基因表達

基因表達（英語：gene expression）又稱基因表達，是用基因中的資訊來合成基因產物的過程。產物通常是蛋白質，但對於非蛋白質編碼基因，如tRNA和小核RNA（snRNA），產物則是RNA。所有已知生物都通過基因表達來生成生命所需的高分子物質。

基因表達的過程可概分為：DNA轉錄、RNA剪接、RNA轉譯、蛋白質轉譯後修飾，這四大步驟。基因表達調控控制細胞的結構與功能，同時也是細胞分化、形態發生及生物體的多功能性和適應性（英語：Adaptability）的基礎。不同的時間、不同的環境，以及不同部位的細胞，或是基因在細胞中的含量差異，皆可能使基因產生不同的表現。基因調節也可以作為進化變化的基質，因為基因表達的時間，位置和數量的控制可以對基因在細胞或多細胞生物體中的功能（作用）具有深遠的影響。

在遺傳學中，基因表達是基因型產生表現型（即可觀察的性狀）的最基本的層次。

機制

轉錄機制

轉錄過程由RNA聚合酶完成，以DNA（黑）作為模板，生成RNA（藍）。上為編碼鏈（密碼股），下為模板鏈（模板股）。

基因是編碼了遺傳資訊的DNA片段。基因組DNA由反向平行、相反互補的雙鏈組成，每一條鏈都有5'端和3'端。對於一個基因而言，這兩條鏈可以分別稱為模板鏈和編碼鏈。以DNA為模板合成RNA副本的過程，就稱為轉錄。

轉錄發生在細胞核中，由RNA聚合酶完成。RNA聚合酶將核苷酸一個個拼接到RNA鏈上。新生成的RNA與DNA模板鏈的3' → 5'方向互補^[1]，而模板鏈的3' → 5'方向本身又與編碼鏈的5' → 3'方向互補。因此，生成的RNA與DNA編碼鏈完全相同，除了胸腺嘧啶（T）被替換成了尿嘧啶（U）。比如，DNA編碼鏈上的"ATG"間接轉錄到RNA非編碼鏈上就變成"AUG"。

原核生物中，轉錄只由一種RNA聚合酶完成，此過程需要一段稱為普里布諾盒的DNA序列和σ因子才能開始。真核生物中，轉錄由三種RNA聚合酶完成，需要啟動子和轉錄因子來啟動轉錄。RNA聚合酶I（英語：RNA polymerase I）負責轉錄核糖體RNA（rRNA）的基因。RNA聚合酶II（Pol II）不僅轉錄所有蛋白質編碼基因，還轉錄一些非編碼RNA（如snRNA、snoRNA）。聚合酶遇到終止子後，轉錄過程即告結束。

RNA剪接

原核生物的蛋白質編碼基因經過轉錄後可直接生成成熟的信使RNA（mRNA），而真核生物在轉錄後首先生成一種初級轉錄RNA（前mRNA），而後經過一系列修飾才能成為成熟的mRNA。

修飾中有一步稱為5'端加帽，即在前mRNA的5'端加上7-甲基鳥苷（m⁷G）的過程，此過程可以保護RNA不被核酸外切酶降解。m⁷G帽隨即與帽結合蛋白異源二聚體（CBC20/CBC80）結合，輔助RNA運輸到細胞質，並防止RNA被脫帽。

修飾中另一步是3'端切割和多聚腺苷酸化。這兩種修飾在前mRNA中存在多聚腺苷酸化信號序列（5'- AAUAAA-3'）的條件下發生，這段序列通常位於蛋白質編碼序列和終止子之間。前mRNA先被切割，然後加上約200個腺嘌呤形成聚A尾，來防止RNA降解。

簡單圖示說明pre-mRNA中的外顯子和內含子以及通過剪接形成成熟mRNA。The UTRs are non-coding parts of exons at the ends of the mRNA.

轉譯

信使RNA(mRNA)

轉運RNA(tRNA)

連接氨基酸到tRNA上

胺醯-tRNA合成酶通過氨基酸與tRNA之間的酯化反應來連接它們，氨基酸的種類由副密碼子決定^[2]。接副有氨基酸的tRNA被稱為胺醯tRNA。

核糖體

轉譯的起始

轉譯延伸

轉譯終止

轉譯後修飾

基因表達調控

轉錄調控

轉錄後調控

轉譯調控

依賴轉譯的mRNA和蛋白質的穩定性調節

轉譯後調控

遺傳密碼

遺傳密碼具簡併性

遺傳密碼的簡併性，即同一個氨基酸可由多個密碼子編碼。

遺傳密碼遵循的三條規律

1. 密碼子從5' -> 3' 方向閱讀
2. 密碼子不重疊
3. 資訊在固定的閱讀框上轉譯

抑制突變可以存在於相同或不同的基因中

遺傳密碼幾乎通用

參見

參考文獻

^ Brueckner F, Armache KJ, Cheung A; et al. Structure–function studies of the RNA polymerase II elongation complex. Acta Crystallogr. D Biol. Crystallogr. February 2009, 65 (Pt 2): 112–20. PMC 2631633  . PMID 19171965. doi:10.1107/S0907444908039875.
^ Paolella, Peter. 分子生物学导论. 副密码子. Qing hua ta xue chu ban she. 2002. ISBN 7-302-05095-3. OCLC 298594848.

外部連結

Plant Transcription Factor Database and Plant Transcriptional Regulation Data and Analysis Platform （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Brueckner2009-1] Brueckner F, Armache KJ, Cheung A; et al. Structure–function studies of the RNA polymerase II elongation complex. Acta Crystallogr. D Biol. Crystallogr. February 2009, 65 (Pt 2): 112–20. PMC 2631633  . PMID 19171965. doi:10.1107/S0907444908039875.

[2] Paolella, Peter. 分子生物学导论. 副密码子. Qing hua ta xue chu ban she. 2002. ISBN 7-302-05095-3. OCLC 298594848.

[1]

[2]