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核酸三級結構

核酸三級結構是核酸聚合物的三維形狀[1]。 RNA和DNA分子具有從分子識別到催化的各種功能。 這些功能需要精確的三維三級結構。 雖然這種結構多樣且看似複雜，但它們由重複的，易於識別的三級結構基序組成，用作分子構建模塊。 RNA和DNA三級結構的一些最常見的基序如下所述，但該信息基於有限數量的解析結構。

螺旋結構

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A-，B-和Z-DNA雙螺旋結構的結構。

雙螺旋

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主條目：雙股螺旋

雙螺旋是生物DNA的主要三級結構，也是RNA的可能結構。據信在自然界中發現了三種DNA構象，即A-DNA，B-DNA，和Z-DNA。 詹姆斯·杜威·沃森(James D. Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)描述的「B」形式被認為在細胞中佔主導地位[2]。詹姆斯·D·沃森和弗朗西斯·克里克將這種結構描述為半徑為10Å且間距為34Å的雙螺旋，每隔10 bp序列繞其軸旋轉一圈[3]。雙螺旋在溶液中每10.4-10.5鹼基對圍繞其軸旋轉一圈。這種扭曲頻率（稱為螺旋節距）很大程度上取決於每個基座對鏈中的鄰居施加的堆疊力。雙螺旋RNA採用類似於A型結構的構象。

其他構造是可能的;事實上，現在只有字母F，Q，U，V和Y可用於描述將來可能出現的任何新的DNA結構[4][5]。然而，大多數這些形式是合成產生的，並且在天然存在的生物系統中未觀察到。

RNA三聯體
 
Major groove triples in the group II intron in Oceanobacillus Iheyensis. Each stacked layer is formed by one triplex with a different color scheme. Hydrogen bonds between triplexes are shown in black dashed lines. "N" atoms are colored in blue and "O" atoms in red. From top to bottom, the residues on the left side are G288, C289, and C377.[6]
 
Close-up rendering of the U114:A175-U101 major groove (Hoogsteen base) triplex formed within the wild type pseudoknot of Human Telomerase RNA. Hydrogen bonds are shown in black dashed lines. "N" atoms are colored in blue and "o" atoms in red.[7]

主要的和次要的凹槽三聯體

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次要的凹槽三股螺旋是普遍存在的RNA結構基序。 因為與次要的凹槽的相互作用通常由核糖的2'-OH介導，所以這種RNA基序看起來與其DNA等同物非常不同。 次要的凹槽三股螺旋的最常見的例子是A-次要基序，或腺苷鹼基插入次要的凹槽（見上文）。 然而，該基序不限於腺苷，因為還觀察到其他核鹼基與RNA次要的凹槽相互作用。

四聯體
 
Above:Typical Ring Structure of a Hoogsteen paired G-quartet.[8]
 
Above: Quadruplex seen in crystal structure of Malachite Green RNA aptamer. G29 involved in major groove, minor groove, and Watson-Crick hydrogen-bonding with three other bases.[9]

次要的凹槽為插入的底座提供了近乎完美的補充。 這允許最佳的范德華接觸，廣泛的氫鍵的和疏水的表面埋藏，並產生高能量有利的相互作用。 因為次要的凹槽三元組能夠穩定地包裝自由環和螺旋，它們是大核糖核苷酸結構中的關鍵元件，包括I組內含子[10]， II組內含子[11]，和核糖體。

儘管標準A型RNA的主要的凹槽相當窄，因此與次要的凹槽相比，三重相互作用的可用性較小，但在幾種RNA結構中可觀察到主要的凹槽三重相互作用。 這些結構由鹼基對和Hoogsteen相互作用的幾種組合組成。 例如，在50S核糖體中觀察到的GGC三聯體（GGC氨基（N-2）-N-7，亞氨基 - 羰基，羰基 - 氨基（N-4）; 沃森-克里克），由沃森-克里克型GC組成 配對和進入的G，其形成在規範配對中涉及的兩個鹼基之間的氫鍵相互作用的偽Hoogsteen網絡[8]。其他值得注意的主要的凹槽三聯體的例子包括（i）左圖中所示的II族內含子（英語：Group II intron）的催化核心[6]，（ii）在人類的端粒酶RNA組分中觀察到的催化必需的三股螺旋（英語：Triple helix）[7]，和（iii）SAM -II riboswitch[12]。

來自Hoogsteen的三股螺旋DNA也可能在B型DNA的主要溝槽中逆轉Hoogsteen氫鍵。

四聯體

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除了雙股螺旋和上述三股螺旋之外，RNA和DNA也可以形成四股螺旋的四聯體。 RNA鹼基四聯體有多種結構。 通過Hoogsteen氫鍵，四個連續的鳥嘌呤殘基可在RNA中形成四股螺旋，形成「Hoogsteen環」（見圖）。 G-C和A-U對也可以形成鹼基四聯體，其中沃森-克里克(Watson-Crick)配對和次要的凹槽中的非規範配對的組合[13]。

孔雀石綠色的適體的核心也是一種具有不同氫鍵模式的鹼基四聯體（見圖）.[9]。 四聯體可以連續重複幾次，產生非常穩定的結構。

參閱

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參考資料

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  1. ^ 國際純化學和應用化學聯合會，化學術語概略，第二版。（金皮書）(1997)。在線校正版: (2006–) "tertiary structure"。doi:10.1351/goldbook.T06282
  2. ^ Richmond TJ, Davey CA. The structure of DNA in the nucleosome core. Nature. May 2003, 423 (6936): 145–50. Bibcode:2003Natur.423..145R. PMID 12736678. doi:10.1038/nature01595. 
  3. ^ Watson JD & Crick FH. Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid (PDF). Nature. April 1953, 171 (4356): 737–8 [2018-11-09]. Bibcode:1953Natur.171..737W. PMID 13054692. doi:10.1038/171737a0. （原始內容存檔 (PDF)於2007-02-04）. 
  4. ^ Bansal M. DNA structure: Revisiting the Watson-Crick double helix. Current Science. 2003, 85 (11): 1556–1563. 
  5. ^ Ghosh A, Bansal M. A glossary of DNA structures from A to Z. Acta Crystallogr D. 2003, 59 (4): 620–626. PMID 12657780. doi:10.1107/S0907444903003251. 
  6. ^ 引用錯誤：沒有為名為Toor08的參考文獻提供內容
  7. ^ 7.0 7.1 PDB 2K95; Kim NK, Zhang Q, Zhou J, Theimer CA, Peterson RD, Feigon J. Solution structure and dynamics of the wild-type pseudoknot of human telomerase RNA. J. Mol. Biol. December 2008, 384 (5): 1249–61. PMC 2660571  . PMID 18950640. doi:10.1016/j.jmb.2008.10.005. ; rendered with PyMOL （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
  8. ^ 8.0 8.1 PDB 1RAU; Cheong C, Moore PB. Solution structure of an unusually stable RNA tetraplex containing G- and U-quartet structures. Biochemistry. September 1992, 31 (36): 8406–14. PMID 1382577. doi:10.1021/bi00151a003. ; rendered with PyMOL （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
  9. ^ 9.0 9.1 PDB 1FIT; Baugh C, Grate D, Wilson C. 2.8 A crystal structure of the malachite green aptamer. J. Mol. Biol. August 2000, 301 (1): 117–28. PMID 10926496. doi:10.1006/jmbi.2000.3951. ; rendered with PyMOL （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
  10. ^ Szewczak AA, Ortoleva-Donnelly L, Ryder SP, Moncoeur E, Strobel SA. A minor groove RNA triple helix within the catalytic core of a group I intron. Nat. Struct. Biol. December 1998, 5 (12): 1037–42. PMID 9846872. doi:10.1038/4146. 
  11. ^ Boudvillain M, de Lencastre A, Pyle AM. A tertiary interaction that links active-site domains to the 5' splice site of a group II intron. Nature. July 2000, 406 (6793): 315–8. PMID 10917534. doi:10.1038/35018589. 
  12. ^ Gilbert SD, Rambo RP, Van Tyne D, Batey RT. Structure of the SAM-II riboswitch bound to S-adenosylmethionine. Nat. Struct. Mol. Biol. February 2008, 15 (2): 177–82. PMID 18204466. doi:10.1038/nsmb.1371. 
  13. ^ Batey RT, Gilbert SD, Montange RK. Structure of a natural guanine-responsive riboswitch complexed with the metabolite hypoxanthine. Nature. November 2004, 432 (7015): 411–5. Bibcode:2004Natur.432..411B. PMID 15549109. doi:10.1038/nature03037. 
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