理羽

理羽也稱為理毛或整理（英語：Preening），指的是鳥類用喙來整理羽毛的行為，作用包括清潔、清理羽毛，將分離的羽小枝重新鈎合，控制體外寄生蟲、給羽毛塗抹尾脂腺分泌物等。羽毛對鳥類的保暖、防水和飛行都十分重要，因此，鳥類每天花費大量時間理羽。理羽行為包括多種動作。鳥類會抖動它們的身體使羽毛蓬鬆，這有助於將分離的羽小枝重新鈎合；並用喙從尾脂腺中收集分泌物，並將這種分泌物塗抹在羽毛上。在理羽時，鳥類用喙咬合每一根正羽，以將它們從根部到末端重新整理。

圖中的紅色吸蜜鸚鵡在理羽時用喙將單根羽毛拉過來，重新排列並鈎合羽小枝。

隨着演化，理羽行為演化出其它功能。例如，一些鳥類將理羽行為發展為了一種求偶的儀式。儘管理羽主要是個體行為，但不同個體可能相互幫助對方理羽，一般只包括頭部和頸部的羽毛；這種行為發生在配偶之間，或者在社會性物種同社群的不同個體之間。互相理羽有助於配偶之間或社會性物種的社群內部相互識別、減少衝突。

概述

一隻綠頭鴨雌鳥與三隻幼鳥的理羽行為

鳥類的所有物種都會理羽，鳥類的理羽行為既有先天的成分，也有後天學習的成分，人工撫養長大的鳥如果缺少同類物種的示範，理羽行為可能會存在異常。錯位的羽毛會影響鳥類的正常活動，例如可能會損傷其它羽毛，可能會影響飛行，也可能影響羽毛的保暖性。鳥類通過理羽讓這些錯位的羽毛重新排列整齊。有證據表明，埋藏在鳥類外層正羽下方的特化羽毛與觸覺有關，稱為纖羽，其基部的力學感受器讓鳥類能夠感知到外層正羽的移位。通過理羽，鳥類能清理掉羽毛上的污穢和寄生蟲，並提升羽毛的防水性能。在換羽時，鳥類會在理羽時脫去新羽毛的羽鞘。

羽毛對於鳥類的保溫、防水和飛行非常重要，鳥類每天花費大量時間理羽，大多數鳥類在休息時每小時理羽一次。對多個物種的研究顯示，它們每天平均花費超過9%的時間用於維護行為，其中92%以上的時間花在理羽上；但實際的數字可能會更高。研究發現，一些鷗科鳥類在繁殖季節的白天花費15%的時間用於理羽；而另一項研究則表明，普通潛鳥每天有超過25%的時間用於理羽。對能夠在野外辨別雌雄的鳥類而言，研究顯示大多數物種的雄鳥比雌鳥花費更多的時間用於理羽，但在鴨中則剛好相反。一些飛行能力退化的平胸鳥類，花在維護行為上的時間要少得多。對鴕鳥的研究顯示，它們只有不到1%的時間用於理羽。

尾脂

這隻白翅交嘴雀正在從尾脂腺中收集分泌物用於理羽

完全長成的羽毛基本上是沒有生命力的死結構，類似於人類的頭髮或指甲，它們會受到磨損和風化的影響而逐漸變脆，因此鳥類必須主動地對羽毛做維護和潤滑。許多鳥類的尾羽基部有一個稱為尾脂腺的腺體，能夠分泌由脂肪酸、水和蠟等組成的尾脂（英文稱為preen oil，字面意思為「理羽油」）。鳥類用喙採集尾脂，並將它們塗抹在羽毛上。燕鷗、鸊鷈和海燕等水鳥尾脂腺通常較大（相對於體型而言），但研究顯示，這個規律並不是絕對的。

尾脂幫助鳥類減少羽毛上的寄生生物，例如一些能分解羽毛的細菌、真菌和虱子。對戴勝進行的一項研究表明，尾脂中的共生細菌糞腸球菌產生的細菌素對於能夠分解羽毛的地衣芽孢桿菌有抑制作用。雌性戴勝會把尾脂塗抹在自己的孵卵斑和卵上，因而尾脂會帶着共生細菌進入卵表面的孔中，這會導致卵的顏色變暗。研究顯示，這些細菌可能有助於保護髮育中的雛鳥。其他研究表明，去除或讓鳥類無法接觸尾脂腺會導致羽毛上的細菌增加，但增加的細菌不一定是降解羽毛的那些種類。對於部分鳥類物種而言，尾脂有助於保護它們免受部分體表寄生蟲的危害；研究發現，與感染了鳥類瘧疾的家麻雀相比，未感染個體的尾脂腺更大，腺體的抗菌活性也更高。還有研究表明，戴勝亞目的尾脂可能有助於驅趕一些它們的哺乳類天敵。

尾脂有助於鳥類羽毛保持防水性，雖然尾脂本身並不含有防水成分，但它有助於延長羽毛的微觀結構（羽支、羽小支等）的壽命，這些微觀結構相互之間緊密地交錯在一起，起到防水的作用。

雖然大多數鳥類物種都有尾脂腺，但平胸鳥類、鴇科、啄木鳥以及少數鸚鵡和斑鳩或鴿子卻沒有這種器官。一些缺乏尾脂腺的鳥類具有一種特殊的絨羽——粉絨羽，這種絨羽會不斷分解成細小的粉末，鳥類在理羽時將其塗抹在正羽上。有些物種的粉絨羽分佈在它們的全身各處，也有些物種的集中在特定的一處。粉絨羽有助於保護羽毛和防水，還能令羽毛具有金屬光澤。

參考資料

• Campbell, Bruce & Lack, Elizabeth (編). A Dictionary of Birds. Carlton, UK: T and A D Poyser. 1985. ISBN 978-0-85661-039-4.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
• Carnaby, Trevor. Beat about the Bush: Birds. Johannesburg, South Africa: Jacana Media. 2008. ISBN 978-1-77009-241-9. 
• Coles, Brian H. (編). Essentials of Avian Medicine and Surgery 3rd. Oxford, UK: Blackwood Publishing Ltd. 2007. ISBN 978-1-4051-5755-1. 
• de Juana, Eduardo. Class Aves (Birds). del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew & Sargatal, Jordi (編). Handbook of the Birds of the World. 1: Ostrich to Ducks. Barcelona, Spain: Lynx Edicions. 1992. ISBN 978-84-87334-10-8.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
• Deeming, D. Charles & Reynolds, S. James (編). Nests, Eggs, and Incubation: New ideas about avian reproduction. Oxford, UK: Oxford University Press. 2015. ISBN 978-0-19-871866-6. 
• Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Wheye, Darryl. The Birder's Handbook. New York, NY: Simon and Schuster. 1988. ISBN 978-0-671-62133-9. 
• Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl & Pimms, Stuart L. The Birdwatcher's Handbook. Oxford, UK: Oxford University Press. 1994. ISBN 978-0-19-858407-0.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
• Elphick, Chris & Dunning, John B. Jr. Behaviour. Elphick, Chris; Dunning, John B. Jr. & Sibley, David (編). The Sibley Guide to Bird Life & Behaviour. London: Christopher Helm. 2001. ISBN 978-0713662504. 
• Gill, Frank B. Ornithology 3rd. New York: Freeman. 2007. ISBN 978-0-7167-4983-7.  含有內容需登入查看的頁面 (link)
• Hailman, Jack P. Behavior. Pettingill, Olin Sewall (編). Ornithology in Laboratory and Field 5th. Orlando, FL, US: Academic Press. 1985. ISBN 978-0-12-552455-1. 
• Huxley, Julian; Hardy, A. C. & Ford, E. B. (編). Evolution as a Process. London: George Allan & Unwin. 1954. LCCN 54001781. OCLC 1434718. 
• Kricher, John. Peterson Reference Guide to Bird Behavior. Boston, MA, US: Houghton Mifflin Harcourt. 2020. ISBN 978-1-328-78736-1. 
• Kubiak, Marie (編). Handbook of Exotic Pet Medicine. Hoboken, NJ, US: Wiley Blackwell. 2021. ISBN 978-1-119-38994-1. 
• Loon, Rael & Loon, Hélène. Birds: The Inside Story. Cape Town, South Africa: Struik. 2005. ISBN 978-1-77007-151-3. 
• Lovette, Irby C. & Fitzpatrick, John W. (編). Handbook of Bird Biology 3rd. Oxford, UK: John Wiley & Sons. 2016. ISBN 978-1-118-29105-4. 
• Luescher, Andrew U. (編). Manual of Parrot Behavior. Ames, IA, US: Blackwell Publishing. 2006. ISBN 978-0-8138-2749-0. 
• Moon-Fandli, Alice M.; Dodman, Nicholas A. & O'Sullivan, Richard L. Veterinary Models of Compulsive Self-grooming: Parallels with Trichotillamania. Stein, Dan J.; Christenson, Gary A. & Hollander, Eric (編). Trichotillomania. Washington, DC: American Psychiatric Press. 1999. ISBN 978-0-88048-759-7. 
• Moss, Stephen. Understanding Bird Behaviour. London: Bloomsbury. 2015. ISBN 978-1-4729-1206-0. 
• Olsen, Penny & Joseph, Leo. Stray Feathers: Reflections on the Structure, Behaviour and Evolution of Birds. Collingwood, VIC, Australia: CSIRO. 2011. ISBN 978-0-643-09493-2. 
• Perrins, Christopher M. The Princeton Encyclopedia of Birds. Princeton, NJ, US: Princeton University Press. 2009. ISBN 978-0-691-14070-4. 
• Rowley, Ian. Family Cacatuidae (Cockatoos). del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (編). Handbook of the Birds of the World. 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. 1997. ISBN 978-84-87334-22-1. 
• Wilson, Edward O. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge, MA, US: Harvard University Press. 2000 [1975]. ISBN 978-0-674-00089-6. 

外部連結

• Youtube上面的 橫斑林鴞理羽視頻 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Youtube上面的 輝藍細尾鷯鶯理羽及互助理羽視頻 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）