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尾脂腺

鳥類的尾部油脂分泌腺
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尾脂腺（英语：Uropygial gland、Oil gland、Preen gland）是一种位于鸟类尾端背侧的全泌腺。[1]:166[2]会分泌出一些主要由脂质类物质为主的分泌物，供鸟类在有需要时以其鸟喙或脚沾取涂抹于羽毛上。[1]:167[3]:407[4]其主要功能除了增进羽毛的防水功能之外，也能用以保护羽毛、抗菌、促进骨头生长以及用以增进求偶的效果。[1]:167[2][5]:129[6]:355[7]

受鸟类物种、年龄、时间、性别等条件影响，其成分及作用都会有所变化，因此可用于归类相似的鸟类，但不能用以作为建立不同鸟类的依据。[4][8]但一般而言，水禽的尾脂线会偏大，而鸵鸟、鹤鸵、部分鸽子及部分鹦鹉等鸟类会没有该构造。[1]:167[3]:406-407[9]:40

历史 编辑

神圣罗马帝国的腓特烈二世可能是第一个讨论鸟类尾脂腺功能的人，他在其13世纪时关于猎隼的著作中讨论到了该部位，并相信这腺体会分泌出某种毒素，让鹰或鸮等鸟类能够涂抹在其爪子上之后，能更快地杀死猎物。[10]1678年，弗朗西斯·威洛比（英语：Francis Willughby）探讨了相关的毒性问题，但并没有发现任何证据证明腓特烈二世的说法。[10]

1799年，乔治·居维叶首次描述了尾脂腺的内部结构，并认为这是一个封闭的分泌型囊泡。[10]但这可能是因为他解剖了一只鸽子——而某些鸽子在现在的研究中发现并没有完整的尾脂腺结构。[9]:40[10]直到1915年对赤胸朱顶雀的研究后，其结构才被确定，并发现尾脂腺可交替作为内分泌腺及外分泌腺使用。[10]

构造与分泌机制 编辑

 
罹病的虎皮鹦鹉身上的尾脂腺（箭头处）

尾脂腺位于臀部的尾羽基部，约在第四尾椎和尾骨之间。[1]:166[4]是一种两瓣的对称卵圆状腺体，这两瓣由一片隔膜分开，并在末端以肌肉相连形成一个分泌物的出口。[1]:166[3]:406[5]:129尾脂腺从鸟类的尾动脉及静脉接收血液供应，两瓣内有相当大量的脂肪细胞并排，而当这些细胞凋亡后就会形成含有油脂的分泌物进入腔室储存，并再由两个或多个出口离开腺体。[3][10]:406其开关于其第一对尾部脊髓神经控制。[10]

在出口，其功用类似于灯芯，油脂会沿着分泌口外渗。[1]:167其分泌物视不同鸟类、年龄及时间会有所变化，通常包含一些不同比例的蜡酯（英语：wax esters）、蜡、不饱和脂肪酸、醇、烷二醇、酸性的黏液素、糖脂及磷脂等，可用于鉴别鸟类。[3]:407[4][8][9]:40但其成分并不能拿来预测肉鸡血液的脂肪酸多寡，表示两者之间没有共通关系。[11]

视鸟类的种类在末段的分泌口外会有不同构造，大致可分为两种：具有毛绒状短羽称作“尾脂腺被䎃[注 1]”或“被羽”；反之没有这种短羽的则是称“尾脂腺裸出”，是鸟类在目及科层次上的分类特征之一。[1]:166

除了外耳道中的一些小型腺体外，尾脂腺是鸟类中唯一有完全发育的皮肤腺体，对应于哺乳动物的众多皮脂腺。[3]:407

功能 编辑

 
白鹈鹕正在取用尾脂腺上的分泌物

防水及保护特定部位 编辑

油脂涂抹在羽毛上后，可以协助羽毛带有光泽并更加防水（若尾脂腺不存，羽毛也不会完全失去防水功能）。[1]:167[5]并且保持羽毛柔软，并防止羽毛须及上面的羽小枝变得脆弱并过早断裂，达到类似柔顺剂的功能。[5]:129[6]:355

在某些物种中，也有助于保持喙的角质结构和腿和脚的鳞片。[12]在一次使用羽虱（丝角亚目（英语：Ischnocera））测试的研究中，也发现有涂抹过这些分泌物的羽毛会让在上面的羽虱死亡得更快。[13]但未见去除尾脂腺四个月的圈养鸟类会有更多的羽虱，表示尾脂腺可能不是最主要的防御机制，并也未有发现蓝山雀跟原鸽的分泌物会阻止或吸引蠓或蝇等对其有害的昆虫效果。[13][14]尾脂腺相对于所有鸟体体型大小的比例也被发现会跟在它们身上寄生虱的丰富程度成正相关的关系。[15]

协助生长 编辑

尾脂腺的分泌物含有麦角固醇，在紫外线下可转变为维生素D，被皮肤吸收后有利于骨骼生长。[1]:167有人报导若摘除幼鸟的尾脂腺，会导致幼鸟罹患骨软骨病，且导致羽毛容易毁坏，变得粗糙、干燥。[1]:167[3]:407[13]但似乎未对鸽子、鸡和雀造成太大的影响，也未见会对体内的腺体相关物质造成改变。[8][4]

抗有害物质 编辑

雌性绿头鸭在孵蛋初期时的尾脂腺会分泌一些含抗真菌、抗菌或抗微生物的成分如某些脂肪酸。[3]:407[2]目前也有发现一些可能有助于抗菌的细菌存在于尾脂腺的分泌物中，例如在绿林戴胜（英语：Green wood hoopoe）中的绿林戴胜肠球菌（Enterococcus phoeniculicola）、在野生火鸡尾脂腺内的棒状杆菌（Corynebacterium uropygiale（英语：Corynebacterium uropygiale））或在戴胜幼鸟尾脂腺理的粪肠球菌（Enterococcus faecalis（英语：Enterococcus faecalis））等。[2][16][17]

社交与求偶 编辑

一些鹱形目鸟类的尾脂腺会分泌带有强烈气味的物质，这些物质被认为是蜡脂解（英语：Lipolysis）后的成分，会参与一些费洛蒙的化学讯号交流。[3]:407

在一些如楔尾鸥的鸥鸟和普通燕鸥中，其尾脂腺的分泌物中含有粉红色的色素。该色素只在繁殖期时分泌，其强度取决于饮食，且受头部较难涂抹的影响，通常头部并不泛红。[6]:355

类胡萝卜素是红、黄和橙等数种羽毛颜色的基础，而在大红鹳身上，它们会利用其含有类胡萝卜素的分泌物“美容”自己的羽毛，以增进个体间的差异，加强求偶讯号的强度。[7]

涂抹方式 编辑

 
普通翠鸟理毛的连续画面，它将其腿抬起伸到翅膀下理毛

鸟类会以鸟喙触压尾端基部尾脂腺让其分泌物沾在喙上，并开始理毛将这些分泌物向各处涂抹扩散。[1]:167而雀形目的鸟类还会利用脚沾在喙上以涂抹整个头部。[1]:167而对于一些头颈较长的鸟类，如鸊鷉等，它们可以选择直接把头往尾脂腺上滚动。[3]:102这些动作一般在沐浴且干燥后才进行。[3]:102

而对于那些无法以鸟喙构到的地方，所有鸟类能分成两种主要方式去涂抹：第一种是将腿和脚抬起，伸到翅膀下方，同时弯下身体，如黄冠夜鹭；第二种是将腿和脚放在翅膀上方，如棕煌蜂鸟。[5]:129

不同鸟类的尾脂腺 编辑

 
布氏鸦鹃（英语：Burchell's coucal）的尾脂腺

尾脂腺在不同鸟类中的发育程度有所不同，如雁、鸭等水禽及鹗的尾脂腺相当发达。[1]:167[3]:406-407企鹅、雀形目鸟类也有相对较大的腺体。[3]:46[9]而当中占体重比例最大的则是小鸊鷉跟美洲褐河乌，可达到整个体重的0.61％及0.7％；反之最小的则是果鸠属及皇鸠属跟西牛背鹭的鸟类，仅占全体重的0.02％及0.01％。[3]:407[4]但鸟类与水接触的程度之间与没有尾脂腺并没有明确相关，也未发现尾脂腺与不同物种的一定的亲缘关系，但被发现尾脂腺的大小可能与环境相关。[8][15]

有一些鸟类如苍鹭或家鸽等，并没有尾脂腺，而是以一种称“粉䎃”或“敷粉绒羽”的构造取代，这是一种会不断产生极细角质片的区域，涂抹于全身之后可相当于尾脂腺分泌物的作用，这也是造成某些鸟类洗澡后水面上有一层白粉的原因——这些就是粉䎃。[1]:167

鸵鸟、美洲鸵鸟、鹤鸵、蟹鸻、蟆口鸱、鸨或者部分鸠鸽中并不具有尾脂腺，不过其胚胎在发育过程中可见类似于尾脂腺的构造。[1]:167[3]:74[4][12]鸽子、鹦鹉和啄木鸟则有从完全没发育到发育完全不一的腺体。[9]:40[10]

尾脂腺的差异也体现在性别上，雄性及雌性家鸭的分泌物成分不同。[8]而戴胜在筑巢时，其雌鸟和雏鸟的尾腺分泌物会由白色变为棕色，并且比雄鸟的分泌物更加地黏稠及有恶臭，并且同样具有相当程度的抗菌性。[2][18]

疾病 编辑

鸟的尾脂腺可能会发炎或堵塞，并可能会发生肿瘤或其他病变。[19]维生素A缺乏或鹦鹉喙羽症等有相关羽毛疾病的鸟，其尾脂腺也可能会受到影响。[20]当尾脂腺堵塞时，其分泌物会因为未被使用而在腺体内变硬，并导致发炎。[19]而鸟只本身可能就会因为尝试抓咬该处而导致流血，严重者甚至需要手术清理。[19][20]

注释 编辑

  1. ^ “䎃”，拼音：rǎn，注音：ㄖㄢˇ

参考资料 编辑

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 常家传; 马金生; 鲁长虎 (编). 鸟类学 2. 东北林业大学出版社. 1998. ISBN 7810083767 （中文（中国大陆））. 
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外部链接 编辑

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