内乌肯龙属名Neuquensaurus,意为“内乌肯河的蜥蜴”)是一萨尔塔龙科蜥脚下目恐龙,生存于白垩纪晚期(约8000万年前)的南美洲,相当于现在的阿根廷乌拉圭。化石出土于钦科萨托英语Cinco Saltos周围的安纳克雷托组英语Anacleto Formation露头,接近内乌肯河,并以此为名。其底下的物种经历过复杂的分类历史,曾被多次编入不同的属,如泰坦巨龙萨尔塔龙等,但现在已被鉴定为一个独立的有效属。内乌肯龙亦是目前所发现化石最完整的泰坦巨龙类之一。

内乌肯龙属
化石时期:白垩纪晚期
80 Ma
南方内乌肯龙的骨架
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 蜥脚下目 Sauropoda
演化支 泰坦巨龙类 Titanosauria
演化支 岩盔龙类 Lithostrotia
科: 萨尔塔龙科 Saltasauridae
亚科: 萨尔塔龙亚科 Saltasaurinae
族: 萨尔塔龙族 Saltasaurini
属: 内乌肯龙属 Neuquensaurus
Powell英语Jaime Powell, 1992
模式种
南方内乌肯龙
Neuquensaurus australis

Lydekker英语Richard Lydekker, 1893
异名
属的异名
种的异名
  • ?巴塔哥尼亚微腔骨龙 Microcoelus patagonicus
    Lydekker, 1893
  • 南方泰坦巨龙 Titanosaurus australis
    Lydekker, 1893
  • 侏儒泰坦巨龙 Titanosaurus nanus
    Lydekker, 1893
  • 强壮泰坦巨龙 Titanosaurus robustus
    von Huene, 1929
  • ?护盾盔甲龙 Loricosaurus scutatus
    von Huene, 1929
  • 南方萨尔塔龙 Saltasaurus australis
    (Lydekker, 1893 [原本是泰坦巨龙])
  • 强壮萨尔塔龙 Saltasaurus robustus
    (von Huene, 1929 [原本是泰坦巨龙])

研究历史

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正模标本的尾椎

1893年李察·莱德克英语Richard Lydekker根据一系列尾椎和肢骨命名了南方泰坦巨龙Titanosaurus australis),遗骸由圣迪亚哥·罗斯英语Santiago Roth和F. Romero在阿根廷内乌肯省的内乌肯河附近发现,并由莱德克编列为单一个个体。[1]编号MLP Ly 1-6-V-28-1标本为六节尾椎,作为这个种的正模标本。可能出土于安纳克雷托组英语Anacleto Formation地层。

一些原本被编入南方泰坦巨龙的材料后来由费德里克·冯·休内英语Friedrich von Huene于1929年建立为阿劳堪拉布拉达龙[1]同年冯休内命名了强壮泰坦巨龙(Titanosaurus robustus),并指出其与南方泰坦巨龙在肢体上的差异性。冯休内将所有纤细的肢骨描述为南方泰坦巨龙,但并未鉴定出任何脊椎间的特征差异。[2]当叙述强壮泰坦巨龙时,冯休内并未确实拿其他物种的标本来进行比较。[1]从冯休内编入强壮泰坦巨龙的等价模式标本英语Syntype中,何塞·波拿巴于1978年从其中选择了四个当作选定模式标本英语Lectotype,分别是:MLP 26-250(左股骨)、MLP 26-252和MLP 26-254(成对的尺骨)、MLP 26-259(左桡骨)。[3][1]

 
近缘物种萨尔塔龙的复原图,与内乌肯龙一样具有皮内成骨的盔甲

1986年,海梅·鲍威尔英语Jaime Powell得出结论,认为南方泰坦巨龙与阿劳堪拉布拉达龙、印度泰坦巨龙没有相似的属性,于是建立了新属内乌肯龙。[4]但当时他只在未发表的论文中提及,而使得南方内乌肯龙(Neuquensaurus australis)、强壮内乌肯龙(Neuquensaurus robustus)都维持在无效的裸名状态。1990年,约翰·史丹顿·麦金托什将这两个物种编入萨尔塔龙:南方萨尔塔龙(Saltasaurus australis)、强壮萨尔塔龙(Saltasaurus robustus),并表示波拿巴所提出的差异性没有足够的分类学重要性,因此不足以支持来建立成新属。[1]

1992年,鲍威尔正式命名内乌肯龙,模式种由原本的南方泰坦巨龙更名英语Combinatio nova为南方内乌肯龙。他还发现强壮泰坦巨龙也可以被编入这个新属,但缺乏鉴定特征而成为疑名[5]

叙述

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体型比例图

相信这种恐龙身上披有盔甲般的皮内成骨。牠是相当小型的蜥脚类,股骨仅有75公分长。内乌肯龙是巴塔哥尼亚蜥脚类中所知最完整的。[1]除了1893年莱德克描述的原始化石外,还有20世纪初跟一些较近期发现的材料,包含一个保存良好、关节部分连接、带有两个连接的皮内成骨的标本,于2005年被叙述。[6]

颈椎由多件标本中得知,虽然很少与其他材料有明确的关联性。椎体加长、纵向压缩、大幅双后凹英语Glossary of dinosaur anatomy#centrum,带有蛋圆形的侧凹英语Glossary of dinosaur anatomy#pleurocoel以及圆润的神经棘前关节突英语Glossary of dinosaur anatomy#zygapophyses短而结实、后关节突英语Glossary of dinosaur anatomy#zygapophyses向后延伸得远而与前者互补,这是萨尔塔龙亚科共有衍征。神经弓的水平突起比伊希斯龙要坚实许多。如同颈椎的情况,胸椎也有大幅双后凹的椎体,侧面有气腔孔。但胸椎的侧凹向后压缩并内部细分,是泰坦巨龙的普遍特征。内乌肯龙的侧凹在比例上高于三角区龙细长龙。胸椎系列大约有十节都缺乏腹脊,但确切数目不明确。胸椎也较少向后方骨盆倾斜,最前面的倾斜程度远超出个别的椎体。然而牠们缺乏非泰坦巨龙类可见的下椎弓突-下椎弓凹关节,限制了脊椎的活动性。内乌肯龙胸椎存在两个附带的椎板,但在近缘的萨尔塔龙和洛卡龙都缺乏。在所有蜥脚类中显得独特的是,内乌肯龙的荐骨由7节脊椎组成。最后一节脊椎前后突出,以鉴别性来看,中间的脊椎宽度大幅缩减。如同其他进阶型泰坦巨龙类,内乌肯龙的所有尾椎都大幅双前凹并纵向压缩。有个明显的腹侧凹陷,就向萨尔塔龙及洛卡龙,但与其他属相比之下,这个凹陷没被棱脊隔开。此外神经棘逐渐倾斜,并且每个脊椎都有一个脊前椎板。[6]

 
肱骨和重建的头骨

内乌肯龙的骨骼接近完整。在保存的材料中有一个肩胛骨,与鸟喙骨融合,是一项也可在后凹尾龙观察到的特征。整体来看其肩胛骨类似萨尔塔龙、后凹尾龙、阿拉莫龙、细长龙。鸟喙骨大致呈四边形,类似萨尔塔龙和细长龙,但不像后凹尾龙、掠食龙或伊希斯龙(牠们的鸟喙骨圆润)。[1]

内乌肯龙有许多鉴定特征能从其他泰坦巨龙类中鉴别出来。奥提洛(2010)的研究中建立了两项自衍征:后段尾椎椎体背腹侧平坦、高度发育的腓骨侧结节。[1]

分类

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内乌肯龙是种最衍化的泰坦巨龙类,属于萨尔塔龙科。牠与萨尔塔龙、洛卡龙、博纳巨龙一同组成萨尔塔龙亚科[1]

以下泰坦巨龙类演化树取自波罗帕特和同事(2014)[7],根据威尔森(2003)的版本加入萨尔塔龙亚科。[8]

多孔椎龙类 Somphospondyli

丘布特龙 Chubutisaurus

温顿巨龙 Wintonotitan

汤达鸠龙 Tendaguria

利加布龙 Ligabuesaurus

布万龙 Phuwiangosaurus

泰坦巨龙类 Titanosauria

安第斯龙 Andesaurus

阿根廷龙 Argentinosaurus

沉重龙 Epachthosaurus

岩盔龙类 Lithostrotia

马拉维龙 Malawisaurus

纳摩盖吐龙 Nemegtosaurus

迪亚曼蒂纳龙 Diamantinasaurus

塔普亚龙 Tapuiasaurus

阿拉莫龙 Alamosaurus

萨尔塔龙科 Saltasauridae

后凹尾龙 Opisthocoelicaudia

萨尔塔龙亚科 Saltasaurinae

伊希斯龙 Isisaurus

掠食龙 Rapetosaurus

三角区龙 Trigonosaurus

萨尔塔龙 Saltasaurus

内乌肯龙 Neuquensaurus

古生物学

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鲍威尔提出内乌肯龙的两种体型:较纤细的南方内乌肯龙、和较健壮的强壮内乌肯龙,由于牠们的骨骼年龄相同,无论是由演化或直线进化英语Anagenesis的角度来看都不能算是两个不同物种,但有可能是种两性异形[1]

古生态学

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发现地的露头

内乌肯龙的化石是在接近内乌肯河的一处露头中发现,该地属于内乌肯群英语Neuquén Group安纳克雷托组英语Anacleto Formation地层的一部分。岩性为深红色的泥岩为主、砂岩石灰岩为辅。年代属于坎潘阶早期,约8000万年前。当时的环境是一个河流作用泛滥平原。同时期共栖的恐龙包含:泰坦巨龙类的南极龙柏利连尼龙阿贝力龙科奥卡龙大盗龙类气腔龙薄板类加斯帕里尼龙等。此外还有发现大量蜥脚类的巢穴遗迹及蛋化石,可能属于内乌肯龙或其他泰坦巨龙类。

大众文化

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内乌肯龙出现在探索频道2003年的纪录片《恐龙星球英语Dinosaur Planet (TV series)第三集,该集以一只叫做雅法(Alpha)的雌性内乌肯龙为主角,介绍她的成长史和与一只奥卡龙的纠葛。虽然节目中都将其称为萨尔塔龙,原型却是根据当时被编入萨尔塔龙的内乌肯龙标本。[9]

参考资料

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 Alejandro Otero. The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2010, 55 (3): 399–426 [2012-06-18]. doi:10.4202/app.2009.0099. (原始内容 (PDF)存档于2017-02-23). 
  2. ^ F. v. Huene, 1929, "Los sauriquios y ornitisquios del Cretáceo argentino", Anales del Museo de La Plata, serie 2 3: 1-196
  3. ^ Bonaparte, J.F. and Gasparini, Z., 1978, "The sauropods of the Neuquén and Chubut Groups and their chronological relations", VII Congreso Geologico Argentino, Neuquén 11 pp 393–406
  4. ^ Powell, J.E., 1986, Revisión del titanosáuridos de América del Sur, dissertation Universidad Nacional de Tucumán
  5. ^ J.E. Powell, 1992, "Osteologia de Saltasaurus loricatus (Sauropoda - Titanosauridae) del Cretácico Superior del noroeste Argentino" In: J.L. Sanz & A.D. Buscalioni (eds.), Los Dinosaurios y Su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontologia in Cuenca. Institutio "Juan de Valdes", Cuenca, Argentina pp 165-230
  6. ^ 6.0 6.1 Salgado, L.; Apesteguía, S.; Heredia, S.E. A New Specimen of Neuquensaurus australis, a Late Cretaceous Saltasaurine Titanosaur from North Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (3): 623–634. JSTOR 4524482. 
  7. ^ Poropat, S.F.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliot, D.A. Revision of the sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae Hocknull et al. 2009 from the mid-Cretaceous of Australia: Implications for Gondwanan titanosauriform dispersal. Gondwana Research. 2014, 27 (3): 995–1033. doi:10.1016/j.gr.2014.03.014. 
  8. ^ Wilson, J.A.; Upchurch, P. A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria-Sauropoda), the first dinosaur genus with a "Gondwanan" distribution. Journal of Systematic Palaeontology. 2003, 1 (3): 125–160. doi:10.1017/s1477201903001044. 
  9. ^ Archived copy. [2003-12-06]. (原始内容存档于2003-12-06).