卷须泛指部分攀绿植物上由变形而成、有缠绕特性的器官。具有向触性反应[1]。依据发育来源的不同,可分为茎卷须(如黄瓜西瓜)、叶卷须(如豌豆)、叶柄卷须(如猪笼草)和花序卷须(如金鱼草葡萄[2]。不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同[3]生长素乙烯植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用[1]

植物的卷须

解剖学概述

编辑

植物学定义中,卷须可能源自特化的叶柄或同时包含两种以上部位,为线状,攀缘植物用它来支撑和附着,在寄生植物菟丝子以用来侵入宿主[4]。卷须通过卷曲缠绕粘附来固定至合适的结构上。卷须的大小不一,哈里亚纳猪笼草的卷须大小从几厘米到27英寸(69厘米)不等[5]栗藤Tetrastigma voinierianum)的卷须最长可达20.5英寸(52厘米)。大多数植物每个上只有一根简单或分枝的卷须,但土豚黄瓜Cucumis humifructus)可以有多达八根[6]

豌豆中,只有末端的小叶被修饰成卷须。在黄紫云英Lathyrus aphaca)等其他植物中,整个叶子被修饰成卷须,改由托叶变大并进行光合作用。还有一些使用复叶的轴作为卷须,例如铁线莲属的成员。

猪笼草特化的捕虫笼就是在卷须的末端形成的,若卷须的中段与物体接触的时间够长,它会卷曲在物体周围,为攀爬的植株提供一个牢固的锚定[7]寄生植物菟丝子的卷须由空气中的化学物质引导,并且只缠绕在合适的宿主周围。

一个用卷须位置判断植物所属类群的口诀是“豆端、葡对、瓜侧、 西腋、菝柄”:豆科是羽状复叶末端的小叶特化,葡萄科是与叶对生的花序特化,葫芦科的卷须与叶腋90度侧生,西番莲科是互生叶的腋芽特化,菝葜科是由叶柄上长出一对卷须。

 
一种常见的攀缘植物的卷须

进化

编辑

透过攀爬,植物可以到达树冠接收更多的阳光,研究发现演化出此能力的分类群有较高物种数量,显示攀爬是一种成功的创新[8]

卷须是透过趋同演化而出现的植物器官,由花序等多种不同来源的结构演化而来。基于卷须发育的分子基础,研究表明卷须的螺旋生长性能与个体发育起源无关[9],相反,存在多个个体发生起源。根据个体发育起源和生长模式,已鉴定出17种类型的卷须,并且每种类型的卷须在被子植物中都可以参与不止一次[10]

尽管被子植物裸子植物蕨类植物都有攀爬习性[11],但卷须通常只会在被子植物中出现,在蕨类植物中很少。

卷绕机制

编辑

转头运动

编辑

卷须卷绕的机制始于卷须的转头运动,卷须围绕其轴以圆形振荡模式移动和生长[12]。这是卷须的第一个主要运动,目的是让卷须接触到可以爬的东西[13]。如果没有找到可以抓附的目标,卷须将向着光源进行转头运动。在多次尝试到达支撑结构后,卷须最终会掉到地上[14]。值得注意的是,此转头运动并非卷须植物所独有[14] ,几乎所有植物都有此行为[12]

接触后卷绕

编辑

向触性是让卷须开始卷绕的主要信号。例如,豌豆卷须在曝露的细胞壁表面具有高度敏感的细胞,这些细胞会启动接触信号,通常是钙波[15]。接触信号诱导其他植物激素信号级联,最重要的是γ-氨基丁酸(GABA)和茉莉酸(JA)。在葡萄藤卷须中,GABA可以独立促进卷须卷曲,JA可作为启动卷须卷曲的激素信号[16]。该级联可以激活质膜上的质子通道,改变细胞膜内外的渗透压,导致膨压的改变;由于卷须内外侧膨压的不同,而产生卷曲反应[17]。卷绕的发生也部分源自厚壁细胞的胶质木纤维(gelatinous fiber),在收到接触信号后会收缩木质化[18]

自我排斥

编辑

尽管卷须基于触觉缠绕在宿主上,但一些攀绿植物已被发现能避免缠绕自己或同种植物上——这表明基于化学感受的趋化性[19][20]。一旦卷须与邻近的同种植物(同一物种)接触,宿主植物释放的信号分子就会与攀缘植物卷须上的化学感受器结合。这会产生一个信号,阻止触变性通路,从而防止卷须缠绕在宿主周围[19]

对攀缘植物乌蔹莓进行的研究发现,当两株乌蔹莓接触时,卷须不会缠绕在同种植物周围。研究人员从乌蔹莓的叶子中分离出草酸盐晶体涂在棒上,结果发现鸟蔹莓的卷须在接触此棒子时不会卷曲,证实了攀缘植物使用化学信号进行自我辨别[20]

自我排斥可能赋予攀缘植物进化优势,因为与更坚硬的物体相比,其他攀缘植物无法提供稳定的盘绕结构。此外,避免盘绕在同种植物周围,可减少同类竞争,而获得更多资源,从而实现更好的生长[19]

研究历史

编辑

最早对卷须做较全面研究的是查尔斯·达尔文,在1865年出版了《论攀缘植物的运动和习性》。该著作创造了“转头运动”(circumnutation)一词来描述生长中的茎和卷须寻求支撑的运动。达尔文还观察到卷绕时会发生的卷须倒错(tendril perversion)现象,即卷须的前后两段是以相反的方向螺旋,中间会有一个连接点[21]

参考文献

编辑
  1. ^ 1.0 1.1 Li, Binqi; Yan, Jiahui; Li, Hao; Xin, Wei; Tian, Yunhe; Yang, Zhenbiao; Tang, Wenxin. Changes of Small GTPases Activity During Cucumber Tendril Winding. Chinese Bulletin of Botany. 2022-05-01, 57 (3): 299. doi:10.11983/CBB22058. 
  2. ^ Sousa-Baena, MS; Sinha, NR; Hernandes-Lopes, J; Lohmann, LG. Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms.. Frontiers in plant science. 2018, 9: 403. PMID 29666627. doi:10.3389/fpls.2018.00403. 
  3. ^ Bowling, AJ; Vaughn, KC. Structural and immunocytochemical characterization of the adhesive tendril of Virginia creeper (Parthenocissus quinquefolia [L.] Planch.).. Protoplasma. 2008, 232 (3-4): 153–63. PMID 18421549. doi:10.1007/s00709-008-0287-x. 
  4. ^ Plants: A Different Perspective. content.yudu.com. [2018-01-09]. (原始内容存档于2017-02-17) (英语). 
  5. ^ Kurata, Shigeo. Nepenthes of Mount Kinabalu. Kota Kinabalu, Malaysia: National Parks Trust. 1976: 47. 
  6. ^ Kilbride Jr., Joseph H. Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis. Bonne, No. Carolina: Parkway Publishers. 1993: 77. 
  7. ^ Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications, Kota Kinabalu.
  8. ^ Gianoli, Ernesto. Evolution of a climbing habit promotes diversification in flowering plants. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 2004-10-07, 271 (1552): 2011–2015. PMC 1691831 . PMID 15451690. doi:10.1098/rspb.2004.2827. 
  9. ^ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lúcia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. The molecular control of tendril development in angiosperms. New Phytologist. 2018, 218 (3): 944–958 [2023-03-09]. ISSN 1469-8137. PMID 29520789. S2CID 4860319. doi:10.1111/nph.15073. (原始内容存档于2022-06-23) (英语). 
  10. ^ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms. Frontiers in Plant Science. 2018, 9: 403. ISSN 1664-462X. PMC 5891604 . PMID 29666627. doi:10.3389/fpls.2018.00403  (英语). 
  11. ^ Isnard, Sandrine; Feild, Taylor S., The evolution of angiosperm lianescence: a perspective from xylem structure-function, Ecology of Lianas (John Wiley & Sons, Ltd), 2015: 221–238 [2021-06-05], ISBN 978-1-118-39240-9, doi:10.1002/9781118392409.ch17, (原始内容存档于2021-06-05) (英语) 
  12. ^ 12.0 12.1 Kiss, John Z. Plants circling in outer space. New Phytologist. 2009, 182 (3): 555–557 [2023-03-09]. ISSN 1469-8137. PMID 19422543. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x. (原始内容存档于2022-06-23) (英语). 
  13. ^ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel. Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?. Journal of Plant Growth Regulation. 2019-03-01, 38 (1): 39–45. ISSN 1435-8107. S2CID 13792885. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. hdl:21.11116/0000-0001-1BB3-7  (英语). 
  14. ^ 14.0 14.1 Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D’Amico, Enrico; Gómez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto. Flexible control of movement in plants. Scientific Reports. 2019-11-12, 9 (1): 16570. Bibcode:2019NatSR...916570G. ISSN 2045-2322. PMC 6851115 . PMID 31719580. doi:10.1038/s41598-019-53118-0 (英语). 
  15. ^ Jaffe, M. J.; Leopold, A. C.; Staples, R. C. Thigmo responses in plants and fungi. American Journal of Botany. 2002-03-01, 89 (3): 375–382. ISSN 0002-9122. PMID 21665632. doi:10.3732/ajb.89.3.375  (英语). 
  16. ^ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel. Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?. Journal of Plant Growth Regulation. March 2019, 38 (1): 39–45. ISSN 0721-7595. S2CID 13792885. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. hdl:21.11116/0000-0001-1BB3-7  (英语). 
  17. ^ Jaffe, M. J.; Galston, A. W. Physiological Studies on Pea Tendrils. V. Membrane Changes and Water Movement Associated with Contact Coiling. Plant Physiology. 1968-04-01, 43 (4): 537–542. ISSN 0032-0889. PMC 1086884 . PMID 16656803. doi:10.1104/pp.43.4.537 (英语). 
  18. ^ Bowling, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. Gelatinous fibers are widespread in coiling tendrils and twining vines. American Journal of Botany. April 2009, 96 (4): 719–727. PMID 21628227. doi:10.3732/ajb.0800373  (英语). 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira. Self-discrimination in the tendrils of the vine is mediated by physiological connection. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 26 August 2015, 282 (1814): 20151379. PMC 4571702 . PMID 26311669. doi:10.1098/rspb.2015.1379. 
  20. ^ 20.0 20.1 Fukano, Yuya. Vine tendrils use contact chemoreception to avoid conspecific leaves. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 15 March 2017, 284 (1850): 20162650. PMC 5360923 . PMID 28250182. doi:10.1098/rspb.2016.2650. 
  21. ^ Charles Darwin, "On the movements and habits of climbing plants", Journal of the Linnean Society, 1865.