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巨颌鳄属

巨颌鳄属（学名：Macelognathus）是鳄形超目的一属，生存于侏罗纪后期的牛津阶至提通阶中段。化石最初发现于美国怀俄明州（当时仍称为怀俄明领地）的科摩崖（英语：Como Bluff）[1]，后来在科罗拉多州西部的化石重镇弗鲁塔也有发现纪录[2]，这两个地点发现的巨颌鳄化石均来自莫里逊组地层上部的 Brushy Basin 段（侏罗纪后期至末期）[3]。

巨颌鳄属
化石时期：侏罗纪后期,155.7–145.5 Ma
巨颌鳄的下颚化石（正模标本，咬合面的素描）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
科： †跳足鳄科 Hallopodidae
属： †巨颌鳄属 Macelognathus
Marsh, 1884
模式种
迷走巨颌鳄
Macelognathus vagans
Marsh, 1884
异名
  • Marcellognathus vagans
    Simpson, 1926

发现历史与分类学

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早期分类

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19世纪的美国古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什是第一个正式发表巨颌鳄的科学家，当时命名的依据是来自一具保有牙齿的下颚化石（重建后的下颚长约20公分[2]）。这具正模标本后来被保存于皮博迪自然史博物馆（编号 YPM 1415）。以当时古生物学的发展程度而言，只凭下颚能得到的资讯非常有限，尤其在1884年正式发表在美国科学期刊（英语：American Journal of Science）上的论文全部的内容只有一页，文中马什认为这具坚固且厚实的下颚化石既不属于鸟类或翼龙，结构也有异于蛇类或蜥蜴，排除以上的可能以及和其他化石的比对，他认为应该属于侏罗纪时期的一个新种龟类（Chelonian），并且将其命名为 Macelognathus vagans（基本上就是对这具下颚的描述），被归类至“Macelognatha”目的“Macelognathidae”科。五年后英国古生物学家亨利·尼克森（英语：Henry Alleyne Nicholson）与地质学家理查德·莱德克的共同著作也承袭了马什的观点，但是巨颌鳄在这里被归类为 Athecata 亚目（今棱皮龟类的异名）[4]。

海伊[注 1]表示马什的这具化石（Macelognathus，即巨颌鳄）疑点重重，并将它归入恐龙总目中。

各界对巨颌鳄的分类一直很有争议。19世纪末期至20世纪上半叶间，视巨颌鳄为恐龙的观点盛行。这可以追溯至1890年，德国古生物学家卡尔·杰特（英语：Karl Alfred Ritter von Zittel）在其著作中将巨颌鳄归类为 Predentata 目（今鸟臀目的异名）的恐龙，隔年他的学生乔治·鲍尔（英语：Georg Baur）则将巨颌鳄归类为蜥臀目的虚骨龙科，当时仍没有人能确定它究竟属于什么，这使得此后有很长一段时间，学界纷纷出现不少说法[5]：

1900至1970年代学界对巨颌鳄的分类
提出者 提出年代 提出的分类
穆迪（Roy Lee Moodie） 1908年[6] 恐龙总目
吉尔摩（Charles Whitney Gilmore） 1909年[7] 爬行纲
莫克（Charles Craig Mook） 1916年[8] 爬行纲
辛普森（George Gaylord Simpson） 1926年[9] 恐龙总目·鸟臀目
休尼（英语：Friedrich von Huene）（Friedrich von Huene） 1956年[10] 恐龙总目·鸟臀目·棱齿龙科
罗默（Alfred Sherwood Romer） 1966年[11] 恐龙总目·鸟臀目·棱齿龙科
奥斯特伦姆（英语：John Ostrom）（John Harold Ostrom）
麦金塔（John Stanton McIntosh）		 1966年[12] 可能为鳄目或始鳄目
奥斯特伦姆 1971年[5] 鳄目

近期研究

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巨颌鳄的骨骼模拟图，包含正模标本及格里等人描述的标本

近年主要有两项关于巨颌鳄的研究，当中都有探讨其在分类上的地位。

格里等人（2005年）

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德国慕尼黑大学地球与环境科学系（Department für Geo- und Umweltwissenschaften）的古生物学家乌苏拉·格里（德语：Ursula B. Göhlich）等人于2005年，根据1970至80年代在美国科罗拉多州的梅萨发现的巨颌鳄化石（现存放于洛杉矶县自然历史博物馆）进而探讨巨颌鳄的分类（以奥斯特伦姆于1971年的研究为依据，见〈1900至1970年代学界对巨颌鳄的分类〉）。格里等人从这些化石得出巨颌鳄可能是四肢纤细的鳄类，除了细长而相对发达的眶前孔、内弯的股骨头（英语：Femoral head）等特征外，他们认为巨颌鳄大致上和喙头鳄科动物相同（如骨架的构造），因此将巨颌鳄归类为喙头鳄科[2]。

文中的另一个重点在于论及巨颌鳄与其近亲跳足鳄的关系，两者的结构非常相近，但跳足鳄的跟骨（英语：Calcaneus）较窄，且股骨头内弯的程度亦不如巨颌鳄。尽管如此，格里等人仍然认为巨颌鳄和跳足鳄有很接近的关系。由于当初马什在发表时并未说明跳足鳄发现的地层（只有提及是在发现载域龙化石的地层附近）与地理起源[13]，且目前已知的跳足鳄化石中，能和巨颌鳄进行更进一步比对的“重点化石部位”大多不是缺失，就是保存状况不甚良好（如胫骨两侧），很难断定究竟巨颌鳄是跳足鳄的近亲，或是它的次异名[2]。

莱迪等人（2017年）

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接续格里等人的研究，2017年由阿根廷布宜诺斯艾利斯大学“帕布罗·戈罗伯”安地斯研究所（Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber”, IDEAN）的古生物学家胡安·莱迪（Juan Martin Leardi）等人对梅萨出土的巨颌鳄化石做了微电脑断层扫描（英语：X-ray microtomography），研究指出巨颌鳄的耳孔（otic aperture）大，额骨未融合且颅骨后部无纹饰（ornamentation），显示巨颌鳄确实是鳄形超目的非鳄形类（non-crocodyliform）成员。此外，巨颌鳄头部内的构造，如较为扩展且高度气室化（heavily pneumatized）的基蝶骨（basisphenoid），则可能表示巨颌鳄在鳄形总目家族中是较为进化的一员[3]。

而针对巨颌鳄和跳足鳄的关系，莱迪等人认为跳足鳄确是巨颌鳄的近亲，并且和跳足鳄形成姐妹群的演化关系。与格里等人的观点不同的是，莱迪等人的研究指出巨颌鳄和跳足鳄的姊妹群又和它们的外类群阿尔马达鳄（英语：Almadasuchus）（Almadasuchus）形成一个共同演化支，也就是跳足鳄科（Hallopodidae）[3]。

三者的演化关系大致如以下的系统发生分类树（calibrated phylogenetic tree）所示[3][注 2]

 
跳足鳄科 Hallopodidae
 

阿尔马达鳄属（英语：Almadasuchus） Almadasuchus

 
 
 

跳足鳄属 Hallopus

 
 

巨颌鳄属 Macelognathus

 
 
 
 

鳄形类 Crocodyliformes

 
 

至于格里等人提出巨颌鳄可能为跳足鳄的异名的看法，莱迪等人也没有对这个可能性加以否定。他们在论文中表示，岩相分析证实了格里等人的推论：巨颌鳄和跳足鳄的化石出土于同一地层，也就是说两者的生存年代和地点大致是相同的；但由于没有足够的研究材料，对于两者的关系还不能太早下结论[3]。

注释

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  1. ^ 这里的海伊（Hay）是指美国古生物学家与爬虫两栖类学家奥利佛·海伊（英语：Oliver Perry Hay）（Oliver P. Hay, 1846–1930）。海伊在1902年将巨颌鳄归类为龟鳖类（英语：Testudinata）动物，后来又归入恐龙总目[5]。
  2. ^ 参考 p.42: Fig.16

参考来源

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  1. ^ Marsh, O. C. "A new order of extinct Jurassic reptiles (Macelognatha)" (PDF). American Journal of Science. 1884, 27 (3): 341 [2017-03-04]. （原始内容存档 (PDF)于2019-03-03）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Göhlich, U. B.; Chiappe, L. M.; Clark, J. M.; Sues, H.-D. "The systematic position of the Late Jurassic alleged dinosaur Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)" (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 2005, 42: 307–321 [2017-03-04]. ISSN 1480-3313. doi:10.1139/E05-005. （原始内容存档 (PDF)于2014-11-08）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Leardi, J. M.; Pol, D.; Clark, J. M. "Detailed anatomy of the braincase of Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) using high resolution tomography and new insights on basal crocodylomorph phylogeny". PeerJ. 2017, 5: e2801 [2017-03-04]. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.2801. （原始内容存档于2019-11-28）. 
  4. ^ Nicholson, H. A.; Lydekker, R. "A manual of palaeontology" 2. Edinburgh,W. Blackwood and Sons. 1889 [2017-03-04]. （原始内容存档于2018-12-15）. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Ostrom, J. H. "On the systematic position of Macelognathus vagans". Postilla. 1971, 153: 1–10 [2017-03-10]. （原始内容存档于2017-03-13）. 
  6. ^ 引用错误：没有为名为Moodie的参考文献提供内容
  7. ^ Gilmore, C. W. A new rhynchocephalian reptile from the Jurassic of Wyoming, with notes on the fauna of "Quarry 9". Proceedings of the United States National Museum. 1909, 37: 35–42 [2017-03-11]. （原始内容存档于2020-12-05）. 
  8. ^ Mook, C. C. "A Study of the Morrison Formation". New York Academy of Sciences. 1916, 27: 39–191. 
  9. ^ Simpson, G. G. "The fauna of Quarry Nine". American Journal of Science. 1926, 12 (5): 1–11. 
  10. ^ Huene, F. R. F. von. "Paläontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden". Gustav Fischer Verlag. 1956. 
  11. ^ Romer, A. S. "Vertebrate Paleontology". University of Chicago Press; 3rd edition. 1966. 
  12. ^ Ostrom, J. H.; McIntosh, J. S. "Marsh's Dinosaurs: The Collections from Como Bluff". Yale University Press. 1966. 
  13. ^ Marsh, O. C. "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V". American Journal of Science. 1881, 21: 417–423 [2017-03-11]. （原始内容存档于2020-11-07）. 

延伸阅读

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  • Mateus O. Foster, J. R. & Lucas, S. G. , 编. "Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 36: 223–231. ISSN 1524-4156. 
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