胞吞作用

胞吞作用（Endocytosis）又称内吞作用、入胞作用，是大分子物质（如糖类、脂质、蛋白质等）、亚显微颗粒（如病毒），或大如其他细胞、其他微生物（如凋亡细胞、细菌）进入细胞内部的方式。有别于小分子物质（如水、无机盐、氨基酸等）进入细胞的方式（简单扩散或主动运输），胞吞作用先以细胞膜凹陷的方式形成一个囊泡（vesicle），将欲进入细胞内部的物质包裹起来，之后囊泡脱离细胞膜进入细胞内部，而细胞膜重新组合以免出现破损，此时囊泡会一直包裹物质直到不再被需要为止。进入胞内的物质会参与细胞内的一系列生命活动。

过程

胞吞作用分为三种：吞噬作用（phagocytosis）、胞饮作用（pinocytosis）和受体介导胞吞作用（英语：Receptor-mediated endocytosis）（receptor-mediated endocytosis）。

目前大部分细胞摄取机制中的网格蛋白介导胞吞作用（clathrin-mediated endocytosis，CME）通过辅助蛋白2（adaptor protein 2， AP-2）募集网格蛋白，于内吞位置形成披网格蛋白小窝，内陷并通过动力蛋白夹断细胞膜形成早期内体。CME所摄取颗粒粒径一般位于50~200nm范围，人工合成药物基因载体一般经此通路摄取^[1]。200 nm左右颗粒可能经CME、快速内吞蛋白介导内吞（fast endophilin-mediated endocytosis）、网格蛋白非依赖性载体（ clathrin-independent carrier）途径内吞，或者糖基磷脂酰肌醇（glycosylphosphatidylinositol）锚定蛋白富集早期内吞体（anchored protein enriched early endocytic compartment）等多种途径摄取；颗粒大于200 nm一般经巨胞饮（macropinocytosis）或吞噬作用（phagocytosis）内化进入细胞。

内吞进入早期内体后，内体膜上液泡型ATP酶（Vacuolar-type ATPase，V-ATPase）泵入质子，使其pH值由中性迅速下降至6.0~6.5。若不被细胞内循环流放至胞外，内体则会进一步成熟为晚期内体，V-ATPase继续将pH值降至5.0~5.5，若与溶酶体融合甚至可达4.5~5.0^[2]。

历史

1963年由克里斯汀·德·迪夫提出。

参阅

参考文献

^ Rennick, Joshua J.; Johnston, Angus P. R.; Parton, Robert G. Key principles and methods for studying the endocytosis of biological and nanoparticle therapeutics. Nature Nanotechnology. 2021-03, 16 (3). ISSN 1748-3387. doi:10.1038/s41565-021-00858-8.
^ Bus, Tanja; Traeger, Anja; Schubert, Ulrich S. The great escape: how cationic polyplexes overcome the endosomal barrier. Journal of Materials Chemistry B. 2018, 6 (43). ISSN 2050-750X. doi:10.1039/c8tb00967h.

外部链接

A comprehensive review of endocytosis and endocytic mechanisms by Doherty and McMahon^{[失效链接]}
Endocytosis at biologyreference.com （页面存档备份，存于互联网档案馆）
Endocytosis - researching endocytic mechanisms at endocytosis.org （页面存档备份，存于互联网档案馆）
Clathrin-mediated endocytosis （页面存档备份，存于互联网档案馆） ASCB Image & Video Library
Types of Endocytosis (Animation) （页面存档备份，存于互联网档案馆）

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[1] Rennick, Joshua J.; Johnston, Angus P. R.; Parton, Robert G. Key principles and methods for studying the endocytosis of biological and nanoparticle therapeutics. Nature Nanotechnology. 2021-03, 16 (3). ISSN 1748-3387. doi:10.1038/s41565-021-00858-8.

[2] Bus, Tanja; Traeger, Anja; Schubert, Ulrich S. The great escape: how cationic polyplexes overcome the endosomal barrier. Journal of Materials Chemistry B. 2018, 6 (43). ISSN 2050-750X. doi:10.1039/c8tb00967h.

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