大王烏賊
大王魷魚（學名：Architeuthis dux），又名大王魷魚，是一種生活在太平洋和大西洋深海的魷魚，其天敵是抹香鯨，是世界上數一數二的無脊椎動物。根據最新的估計，雌性烏賊全長大約12-13公尺，其身體長度大約為4公尺，觸手長度為10公尺甚至更長；雄性比雌性小得多，但並未發現過完整活體；無論雌雄其最大長度不超過16公尺[2]。其品種劃分有爭議，但最近的研究表明，該分類中僅此物種被發現[3]。
大王魷魚
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| Architeuthis sp.，繪於1880年 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 軟體動物門 Mollusca |
| 綱： | 頭足綱 Cephalopoda |
| 目： | 管魷目 Teuthida |
| 科： | 大王魷科 Architeuthidae Pfeffer, 1900 |
| 屬： | 大王魷屬 Architeuthis Steenstrup in Harting, 1860 |
| 種： | 大王魷魚 A. dux
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| 二名法 | |
| Architeuthis dux Steenstrup, 1857
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| 大王魷魚的分布圖 | |
| 異名 | |
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大王魷魚曾被認為是一種傳說中的生物（克拉肯）甚至是克蘇魯，北歐神話的海怪就是以牠為原型，只不過尺寸、攻擊性和智商誇大。由於活動領域在深海，人們對大王魷魚多半只能從其天敵抹香鯨胃中未消化的殘骸中和漁民們口耳相傳的目睹事件中拼湊猜測其生態，對於某些生物學家而言是絕對存在的。大王魷魚的手腕非常之長而使其成為最長的軟體動物，不過體重仍不及南極中爪魷，因此這兩者並列為地球上最大的軟體動物。
特徵
編輯大王烏賊後端兩鰭相合，略呈圓形，末端尖；角膜開式；腕甚長，觸腕尤長，約為胴長的四倍；並在觸肢上有吸盤及倒鉤，這使得它比同類大烏賊還來的危險多；內殼羽狀，角質。另外為了保持身體的浮性，烏賊會分泌一些氨氣，以至於被捕撈後會散發奇怪的惡臭。
產地
編輯主要產於北大西洋和北太平洋。生活在水深300m至3100m深的水域。推測全世界的深海海域都有分布，而且數量龐大。根據北極以及俄羅斯的漁民所闡述，以前他們的捕鯨船藉助巨大的脫網可以找到大王烏賊，最常捕獲的海域是紐芬蘭、挪威和紐西蘭；塔斯馬尼亞所捕獲的，身長超過十公尺（三十尺）；其中在北冰洋和被太平洋海域捕獲到的大烏賊多半都生活在較淺的海域中；此外在澳大利亞東南海岸和日本的小笠原群島也經常發現大王烏賊屍體或殘骸，但個體偏小。紐西蘭附近可以捕獲較大的烏賊，但多半都是大王酸漿魷；而南非海域也可以捕獲到一些烏賊。但由於部分原因，很難捕獲到較為完整的標本。部分科學家利用捕獲到的海域位置和當地鯨類的活動情況來推斷只要是有抹香鯨的主要活動水域都會有大王烏賊的巢穴。但迄今為止都沒有發現大王烏賊在深海的活動水域。
體型
編輯
大王烏賊是目前已知的第二大無脊椎動物，也是所有現存最長的軟體動物。雖然在體重上還有爭議但是大王烏賊擁有比生活在南極的大王酸漿魷更長的觸手。不過部分已滅絕的頭足綱物種，包括生存於白堊紀的蝦夷巨魷及波塞冬羽幌魷[4][5]以及生存於奧陶紀的內角石[6]可能具有更為巨大的體型。另外，原先生存於白堊紀的托斯特蛸屬，最初推測具有2公尺（6英尺6.7英寸）長的外套膜，估計其體型可與大王烏賊相當（包含觸手體長可超過10公尺（32.8英尺）），不過現在托斯特蛸屬可能為疑難名，而用於推算最大體長的標本實際上屬於矛蛸屬，但由於矛蛸屬的觸手長度並不長，即使有2公尺（6英尺6.7英寸）的外套膜，全長估計也僅有3公尺（9.8英尺）[7]。不過有科學家曾在侏羅紀時期的魚龍和海鬣蜥化石上發現疑似被巨型頭足類生物攻擊過的痕跡，認為古代可能有更大的未知頭足類生物存在，但仍沒有發現確切的化石作為證據。
大王烏賊的大小（特別是總長度）往往被誇大。標本達到甚至超過20公尺（66英尺）的報告是普遍的，但迄今為止很少有關於該品種大小的研究證明[8]。據魷魚專家史蒂夫·奧西（Steve O'Shea）說，這樣的長度可能是因為烏賊死後其觸手因彈性拉長所致[8]，因為根據在抹香鯨胃裏發現的大王烏賊的殘骸和喙狀嘴，推算最大的大王烏賊長度僅有14公尺，而且數量龐大[9]。而且和其他頭足類一樣，雌性烏賊比雄性要大得多，後者最大僅10公尺。雖然目前已經確認其最大個體為13公尺，但仍舊有人認為深海中可能有更大的大王烏賊，其長度應大於18公尺（54英尺）甚至更長。而美國古生物學家兼地質學家馬克-麥克梅納名明（Mark McMenamin）根據一些不完整的化石證據推斷在古代就有大型魷魚的存在，並且指出一些魚龍或蛇頸龍化石呈現「奇怪的扭曲」，疑似是遭到巨型頭足類生物攻擊所致，認為可能存在體長超過43英尺至75英尺（超過14公尺）的巨型烏賊，但因為生活在深海所以很難被發現。
根據對130個大王烏賊標本和在鯨魚胃中發現的烏賊喙所進行調查後認為，大王烏賊身體的平均長度為2.25公尺（7.4英尺），部分種類的長度不超過5公尺（16英尺）。推算出雌性大王烏賊的總長度為13公尺（43英尺），重275公斤；而雄性的總長度約為10公尺（34英尺），重150公斤[8][8]
爭議
編輯事實上，大王烏賊不是體型最巨大的無脊椎動物，因為於近年，在南極外海發現了體型更大的大王酸漿魷。
習性
編輯捕食
編輯最近的研究表明，大王烏賊會獵食大型深海魚類和其他頭足類生物[10]。他們會用兩條長觸手捕捉獵物，用鋸齒狀的吸盤夾住它的兩端。然後他們把它帶到位於觸手中心的嘴部，並在放到食道之前會用類似於鳥嘴般的喙將獵物切碎。目前的研究證據認為大王烏賊是單獨覓食，因為在被漁網補獲時，大多都是單個個體。而且在紐芬蘭、挪威和紐西蘭的漁民在捕魚時會發現因喙或吸盤卡在漁網或魚鉤上而無法掙脫的大王烏賊，部分被捕獲的巨型魚類身上可以看到奇怪的鉤痕，以此證明大王烏賊是一種掠食性動物。
天敵
編輯成年大王烏賊的唯一知名的天敵是抹香鯨，但偶爾也會在領航鯨、太平洋睡鯊、南極睡鯊等大型掠食者體內發現大王烏賊的殘骸。抹香鯨會在深海中會利用聲吶定位大王烏賊，科學家們試圖利用它們觀察他們研究大王烏賊。睡鯊和深海鯨類等可能不會招惹大個體大王烏賊，太平洋睡鯊不可能捕食比牠更大的巨烏賊，所以他們只吃死掉的巨烏賊，而南極睡鯊可能依靠偷襲捕食大王烏賊，只有雄性抹香鯨利用龐大的身軀和聲納來獵食大王烏賊，因為大王烏賊對聲音的感知能力很強，抹香鯨可以在深海發出強而有力的噪音，足以震昏大王烏賊再將其吞入腹中。同類相殘也是大王烏賊的一大特徵：在2016年10月中旬至晚上，一隻9公尺（30英尺）的大王烏賊被衝上西班牙加利西亞海岸。由於在死亡前不久被一名叫哈維爾·昂迪科爾（Javier Ondicol）的旅客所拍攝，並由海洋物種研究和保護協調員（CEPESMA）對其屍體進行了檢查，表明魷魚受到另一隻巨型魷魚的攻擊和致命傷害，損失其魚鰭的一部分，其鰓部受到損壞，而且一隻眼球也明顯被吞食，標本的完整性質表明，這隻烏賊慢慢撤退到淺灘，以此躲避同類的獵食。此外在西班牙以及澳洲，都有人在被沖上海岸大王烏賊體內發現同類的痕跡。或者，這種魷魚攻擊可能是獵物競爭的結果。根據同屬於巨型頭足類的美洲大赤魷也有捕食同類的習性，科學家們相信同類相殘是深海大型魷魚的一大特徵[11]。
歷史
編輯公元前四世紀時，亞里斯多德曾描繪出一種巨大魷魚，他稱之為Teuthus，將其與其他的小型魷魚（Teuthis）區分開來。他曾說過：「Teuthus 比 Teuthis 大得多，因為 Teuthis 在體型上比 Tenthus 小近五倍。」沒有人知曉他所說的這句話原意是什麼，但部分人推測亞里斯多德利用 Teuthus 的複數 Teuthis 來形容大王烏賊和普通的烏賊，也代表著前者的龐大和恐怖，因為當時頭足類通常被描繪成一種可怕的海底生物。[12]
在古希臘時期，船員就曾目擊到巨大的魷魚或墨魚狀生物，並將這一類未知生物命名為「統治者烏賊」。
五百年後，生活在公元一世紀的老普林尼也在他的《自然史》一書上描繪了一條巨大的魷魚，其長9.1公尺（三十尺），重量為320公斤（700磅）。[13][14][15]
關於大王烏賊的傳說一直存在，無論是歐洲還是中國都有相關記載，不過在大多數情況下大王烏賊都是以巨型的海怪身份登場，而且因為年代久遠，大部分文獻已無從考證，至今科學界都很難證明當時海員遇到的海怪是否為大王烏賊。而最有名的就是一種巨大海龜狀生物，可以吞噬掉一整艘船，而且可以吐出黑色的墨汁。最有名的還是挪威海怪克拉肯，也是迄今為止最負盛名的海怪，擁有很多的觸手還可以吐出黑色的毒液並將船隻拉入海底。但是因為當時人類對海洋生物並不了解，所以在很長一段時間裡挪威海怪都是以海蛇或鯨魚狀的生物登場，有時候還會被描述成巨大的螃蟹或甲殼類生物。
18世紀末至19世紀初，法國自然學家皮埃爾·丹尼斯·德·孟福爾描繪了一張著名的挪威海怪的畫圖：一張巨大的，長者一對大眼睛的巨型章魚纏住帆船的景象。該圖也成為日後人們談論挪威海怪時所廣為流傳的古典畫像。而他的靈感來源於1783年在抹香鯨胃中發現的一條長約8公尺長的不明頭足類生物觸手，並以此證實大型章魚的存在。1802年，皮埃爾在描述軟體動物的百科全書《軟體動物普通與特殊的自然歷史》中確認了兩種大章魚的存在：第一種叫做克拉肯章魚（kraken octopus），已經被挪威水手和美國捕鯨船員，還有古代作家比如老普林尼描述過。第二種則被賦予了一個科學名稱，巨型章魚（colossal octopus）。而第二種的身軀則大得多，更符合皮埃爾對大型未知頭足類的研究。他曾聽聞巨型章魚在安哥拉的近海襲擊從聖馬洛航行而來的貨輪。德蒙福特後來提出更為敏感性的觀點：他說10艘英國戰艦在1782年的一個晚上神秘地消失了，因此肯定是遭到大章魚的襲擊而沉沒。不巧的是，英國人清楚地知道那些戰艦究竟發生了什麼事。德蒙福特的聲譽就因為這樣受到極大的損壞，以後再也沒有恢復過來。1820年，他在窮困中餓死於巴黎。值得一提的是，許多德蒙福特所提出的關於克拉肯章魚概念的來源被用於後來科學家對巨型未知頭足類的研究。
在工業革命之後，科學界開始慢慢占上風，有關海怪的傳說也逐漸消失。丹麥生物學家喬珀托斯·史汀史翠普在19世紀50年代寫了許多關於巨型魷魚的論文。他在1857年的一篇文章中首先使用了「Architeuthus」（這是他所選擇的拼寫）這一術語來描述「未知的巨型頭足類生物」。而第一次真正目擊到大王烏賊的事件是在1861年11月30日，法國戰艦「阿萊克頓」號在大西洋海域的加那利群島見到了一條身長約為6公尺（18尺）的烏賊狀生物，船長希耶爾後來寫道：「我認為那就是曾引起不少爭論且許多人認為是虛構的大型魷魚狀生物。」希耶爾和船員們用魚叉把它叉中，又用繩套住它的尾部。但怪物瘋狂地亂舞角手，把魚叉弄斷逃去。繩索上只留下重約40磅的一塊肉。該事件甚至驚動了法國海軍，因而科學界重新展開了對巨型頭足類生物的研究。從1870年到1880年，許多烏賊殘骸被發現在紐芬蘭的海岸上。例如，1878年11月2日在紐芬蘭頂針灣所發現的標本最為完整，其外套膜長6.1公尺（20英尺），觸手為10.7公尺（35英尺）長，估計重達1噸。 1873年，紐西蘭發生多起疑似是大王烏賊的攻擊事件，受害者多為被觸手勒死，而且脖子上有遺留下吸盤狀的痕跡。
而第一起有記載的大王烏賊攻擊人的事件發生在1873年紐芬蘭。十月份時，兩名漁夫帶著一名十二歲的男孩出海打漁，卻在海中央遇到了一頭和烏賊很像的怪物襲擊。後來男孩將一條觸手砍斷後三人才脫險，而那條觸手有六公尺長。當地的一名牧師在研究後認為該生物體長應該超過32英尺或37英尺。根據三人的描述，該怪物無論在特徵還是行為上都與挪威海怪相類似。因此很多人開始相信大王烏賊也許確實存在
儘管當時還沒推測出大王烏賊的活動範圍，但在紐芬蘭、挪威和紐西蘭有大量的大王烏賊屍體被捕獲，長度大約都處於5公尺（15英尺）至13公尺（39英尺）。部分科學家認為大王烏賊和普通的魷魚或墨魚一樣有週期繁殖，在產卵後大批死亡。但是後來很少有報道稱發現大量的大王烏賊屍體，而且大小也小於13公尺（39英尺），具體原因不明。
二戰時期，無論是太平洋還是大西洋都有目擊到巨大未知頭足類生物的報告。最有名的莫過於在馬爾地夫群島服役的英國士兵 J.D Starkey，聲稱曾目擊到長達40公尺（120尺）的恐怖頭足類生物。而無論是美國還是英國的海軍都聲稱在黑夜下的無人區海域看到了未知的頭足類生物，有些甚至會攻擊船員。當時科學家對大型頭足類生物的研究還僅僅停留在它們殘缺不全的屍骸上，無法證實這些船員的言論是否可信。但是有一點可以證明的就是在深海裡確實有未知的頭足類生物，大型的章魚或烏賊是存在的。[16][17]
2004年，福克蘭群島發現了一隻名為「Archie」的大型魷魚。長8.62公尺（28.3英尺），隨後被送往倫敦的自然歷史博物館進行研究和保存。2006年3月1日向民眾展出。[18][19][20]迄今為止很少有人發現完整的大王烏賊標本，大多都是體長小於10公尺（三十尺）的烏賊，而且多數已經被其他生物啃咬的殘缺不全。
截止2011年，已知的大王烏賊標本數量接近700個，每年都有新的報告。這些標本中約有30個較為完整的在世界各地的博物館和水族館展出[21]。位於西班牙的森特羅德爾卡拉瑪吉甘特曾展出過目前已知最大的標本（雖然歷史上發現的最大標本為17.03公尺，但樣本早已經流失），但是大王烏賊的屍體極容易腐敗，以至於部分標本在長時間浸泡後已經腐爛變質[22]。
現在的大王烏賊幼體已經被找到，其長度約為一公分，而且在人工培育下無法存活。
在21世紀初，科學家根據不完整的證據判斷巨型烏賊居住在深海而且是食肉動物，壽命只有幾年，成長速度非常快。經管推測出最大身長為13公尺（39英尺），但沒有人知道最大個體有多大。有人認為如果人類與大王烏賊生活在同一領域，後者會立即將人類吃掉。
活體研究和追蹤
編輯雖然在19世紀就已經發現大王烏賊，但直到21世紀初，科學家仍舊很難在野外發現活體的樣本。 海洋生物學家理察·艾爾斯將其描述為「自然史上最難以捉摸的生物」[13]。 1993年，《歐洲海洋貝類》一書中登出了「活著的大王魷」（Architeuthis dux）圖片被登出，當時人們認為這是首次拍攝到的活體大王烏賊照片[23]。 然而，根據研究後認為這張照片根本就不是大王烏賊，而是一種名為力士爪魷的深海大型魷魚，而且是這條魷魚瀕臨死亡才游上淺海岸的[24]。直到2001年，科學家在深海找到了疑似是大王烏賊的幼苗照片[25]。後在2006年才在深海拍攝到了大王烏賊的首張活體照片。
2022年4月20日上午10時，日本福井縣小濱市宇久海岸附近的一名魚師發現了一隻漂流至海岸邊的大王烏賊，被發現時仍然存活。發現存活的大王烏賊十分的罕見，日本多家媒體均進行了報導。這隻存活的大王烏賊預定未來於同縣坂井市的越前松島水族館進行展示[26]。
第一張成體大王烏賊的照片
編輯2002年1月15日，在日本瀨戶內海，人們首次拍攝了一個奄奄一息的成熟的大王烏賊照片[27][28][29][30][31][32]。該烏賊被綁在碼頭上，但是因為長期待在淺海水域導致當科學家將其撈上來時已經死亡，不具備任何研究價值了。
第一張在深海裡發現的大王烏賊照片
編輯2004年9月30日，由日本國立科學館窪寺恆己和森恭一（小笠原鯨魚觀賞協會會員）首次拍攝到了大王烏賊照片。在歷經2年的尋找之後，他們在小笠原群島發現了大王烏賊存在的痕跡。於是他們使用了一艘5噸的漁船，僱傭2名船員。並利用大王烏賊的天敵抹香鯨的活動範圍為線索，將一條小魷魚以及蝦吊在魚鉤上下沉至900公尺水域中。同時還準備了一台照相機和閃光燈。當天超過20次垂釣後，一條長約7.8公尺（23.4英尺）的大王烏賊襲擊了魚餌。2人藉烏賊的觸手被勾住無法脫身之際拍攝了照片。隨後這條魷魚扯斷觸手並消失在深海當中。根據打撈上來的觸手判斷，這條大王烏賊身長不到10公尺。後來的DNA測試證實動物是一條大王烏賊。
2005年9月27日，窪寺恆己和森恭一向全世界發佈了他們拍攝的照片。在900公尺的水域裡追蹤拍攝大王烏賊捕食的畫面以及逃跑的過程[需要解釋]，這些照片也是世界公認的第一張「巨型魷魚的活體照片」。據窪寺恆己介紹，「我們知道大王魷魚會吃同類，但我們不知道這種生物生活在什麼水域中，所以我們計劃用魚餌把它引誘出來。」 窪寺恆己和森恭一後來還在英國《皇家學會報告》雜誌上詳細描述了他們的觀察。
第一份大王烏賊的錄像
編輯2006年11月，美國探險家和潛水員斯科特·卡塞爾與他的科考團前往加利福尼亞灣，主要是觀察當地的洪堡烏賊。當時他們為了能更深入研究這些巨型魷魚，使用了一種特殊的拍攝手法：使用一臺特殊訂製的相機裝載在一條魷魚的肉鰭上，再把它送回海中進行觀察。但當眾人在電腦前觀察魷魚的動態時，都看到了它正在被一條長度估計為12公尺至18公尺（43英尺至55英尺）的巨型魷魚追咬.[33][34]。一年後，無論是《DISCOVERY》還是《國家地理》頻道都製作了紀錄片去解釋這一事件。但卡塞爾隨後卻不願談及這部紀錄片，因為他認為該片中出現的不太像是大王烏賊一類的已知生物[35]。
2007年12月，日本科學家再次在小笠原群島的海域利用一條小魷魚為魚餌，試圖找到活著的大烏賊。並成功捕獲到一條活著的大王烏賊，但因為離開深海海域並且當時捕捉時為白天，導致這條烏賊被撈上來後不久便死亡。該烏賊為未成年雌性，體長7公尺（21尺），身體長度為3.5公尺（11尺）。這也是人類第一次捕獲到活體的大王烏賊，並證實了大王烏賊的顏色為深紅色[36]。
2015年12月，一條迷路的大王烏賊游進日本富山灣被發現，體長約4公尺，一名當地的潛水攝影師一邊錄影一邊引導牠回到大海，是近期內接觸完整的活體。到該名攝影師受訪時提到數度被大王烏賊的吸盤吸到覺得很痛。[37]
其他報告
編輯2013年1月13日，美籍華人攝影師 Tony Wu 在日本小笠原群島的海域攝到了五條成年和一條小抹香鯨捕食巨型烏賊的照片，能拍到這樣的照片相當的不易，專家認為這是大鯨在演示告訴小鯨如何捕捉獵物。當時拍攝時烏賊已經被完全吃掉，只剩下頭部還露在抹香鯨的嘴外。不久後鯨魚就將整條烏賊吞入腹中。而 Tony Wu 也和同伴在附近的海面上發現了烏賊的觸手，根據計算這條烏賊的長度應該有十公尺（28英尺）。[38]
2014年，有人在太平洋海域發現了一條成年領航鯨捕食大烏賊的照片，根據判斷應該是一條總長4公尺（12尺）的烏賊，其顏色還保持鮮紅色。領航鯨已經吃掉了烏賊的大部分軀體，只剩下觸手尚未被吞下。
流行文化
編輯由於人類對大王烏賊的了解很少，它在常人眼中的形象經常被認為是可怕的海怪，並且已經在人類的想像中牢固樹立了自己的位置。 大王烏賊的代表形象包括由儒勒·凡爾納所創作的小說《海底兩萬里》；伊恩·弗萊明博士的博士和彼得·班克利的野獸（被稱為野獸 ）和現代動畫電視節目。其中《海底兩萬里》中的大王烏賊也被稱為挪威海怪（Kraken）傳奇的延續之一。 此外由霍華德·菲利普·洛夫克拉夫特的小說世界為基礎，以及奧古斯特·威廉·德雷斯整理完善、眾多作者共同創造的架空神話體系《克蘇魯神話》也被認為是借鑒了大王烏賊的可怕而被創作而出。
但值得證明的是，儘管很多有關大王烏賊與抹香鯨搏鬥的文章和小說，但兩者之間不是平等的生物關係而是捕食者和獵物。迄今為止，也很少發現大王烏賊能戰勝抹香鯨的直接證據。
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挪威Hemne，1896年 -
抹香鯨皮膚上的傷痕 -
大王烏賊與抹香鯨搏鬥想像模型，紐約自然史博物館 -
墨爾本水族館內的大王烏賊標本
參見
編輯參考文獻
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外部連結
編輯
- Architeuthis （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- TONMO.com's fact sheet for giant and colossal squids （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- TONMO.com's giant squid reproduction article （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- In Search of Giant Squid - Smithsonian Ocean Portal （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- In Search of Giant Squid - Smithsonian Institution Exhibition
- New Zealand - 1999 Expedition Journals In Search of Giant Squid