長鱗龍屬學名Longisquama)是種類似蜥蜴爬行動物,生活於2億4200萬年到2億2800萬年前的三疊紀,在現今的吉爾吉斯斯坦地區。牠的化石是一個保存狀態差、不完整的化石,位在編號PIN 2548/4及PIN 2584/5的兩塊石板,還有5個標本(編號PIN 2584/7~9)具有可能是外皮的附著物。這些標本都存放在莫斯科俄羅斯科學院內。

長鱗龍屬
化石時期:235 Ma
三疊紀中或晚期
長鱗龍的復原圖
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 爬蟲綱 Reptilia
科: 長鱗龍科 Longisquamidae
屬: 長鱗龍屬 Longisquama
Sharov, 1970
模式種
微型長鱗龍
Longisquama insignis

Sharov, 1970

長鱗龍在不同的學者之間有不同的解釋,且是鳥類起源爭論的中心。對於一些學者來說,長鱗龍是冷血、可滑翔的原始鳥類(Proavis),並証明鳥類不是恐龍的後代。其他學者則認為牠只是躺在蕨類植物的蜥蜴。

長鱗龍的屬名意思是「長的鱗片」,意指正模標本有彷彿從背部皮膚上生長的長結構;種名則意指牠們的小體型。

長鱗片

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長鱗龍骨骼復原圖

長鱗龍的背上伸出一排類似羽毛的結構,不同的學者對此都有不同的解釋。正模標本(編號PIN 2584/4)的背部有7個類似羽毛的附著物,自背部延伸出來,但附著物末端沒有被保存下來。編號PIN 2584/9標本的背部則有5個條狀附著物,排列較為緊密。編號PIN 2584/6標本則有兩條彎曲的長條狀附著物,並排排列。編號PIN 2585/7、FG 596/V/1標本則只有一個長條附著物。這些條狀物長而狹窄,尾端朝後,外形類似曲棍球棒。長條附著物的垂直部分,中央有一條突起稜脊,兩側則是扁平片狀物。中央稜脊由突起皺褶、深空隙組成。長條附著物的末端部分,則是中央突起稜脊、後側片狀物的延伸。前側片狀物則消失在長條附著物的2/3位置,沒有延伸到末端部分。長條附著物的末端部分,呈現稜脊、溝痕互相排列。某些標本的條狀物中央稜脊是垂直的,某些標本則呈現S狀彎曲。編號PIN 2584/5標本的條狀物末端,則延伸出小型長刺[1]

根據早期理論,這些長條狀物被認為是種原始羽毛,而長鱗龍則可能是現代鳥類的早期近親。另有理論指出,這些長條狀物是獨自演化的特徵,並不代表長鱗龍、現代鳥類有接近親緣關係。Gerhard Heilmann在1927年提出,長鱗龍有可能是滑翔、冷血動物,而且是原始鳥類,代表鳥類起源於長鱗龍,而非起原於恐龍。在某些大眾讀物,仍列上長鱗龍可能是現代鳥類祖先的理論。

發現與簡述

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在1987年,Haubold與Buffetaut提出這些結構其實是長鱗龍的鱗片,成對的附在身體的側面,像一對滑行膜[2]。他們的長鱗龍重組,將這些結構描繪成類似滑翔蜥蜴(如飛蜥孔耐蜥)的羽毛,可以讓牠滑翔,或至少可以降落[2]。在2001年,大衛·安文(David Unwin)與麥可·班頓(Michael Benton)指它們其實是在背部中間單排的鱗片,類似雙冠蜥的背部褶邊[3]

在2000年,Jones等人則認為它們是兩排成對像羽毛的結構,附著身體的位置與鳥類脊骨羽毛相似[4]。不過,羽毛發展專家理查·普蘭(Richard O. Prum)與Reisz、Suez則先後提出這些結構與羽毛非常不同,並認為是延長、絲帶狀的鱗片[3][5]

其他學者,例如Fraser在2006年指出,由於這些結構與長鱗龍的化石並沒有任何連繫,故相信它們只是與長鱗龍一同被保存下來的蕨類植物體[6]。在2012年的研究,提出長鱗龍的長條狀物多以規律方式排列,而且沒有當地植物化石常見的碳痕跡,因此不可能是植物。在Madygen組地層的植物化石中,形狀最類似長鱗龍的長條狀物的是Mesenteriophyllum kotschnevii,但這植物的樹葉形狀,仍與長鱗龍的曲棍球條狀物不一樣[1]

大衛·彼德斯(David Peters)在2006年曾提出一個假設,指出長鱗龍的許多軟組織與遺失骨頭的痕跡,分散在標本的周圍,整個長鱗龍的遺骸均保存了下來,但是標本似乎因為拆成石板時而受到變化[7]。不過這個假說卻倍受批評及爭議[8]

分類

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長鱗龍的頭顱骨特徵亦同樣很難去鑑定,使牠被多次分類於蜥形綱的不同演化支。在1970年,Sharov最初基於長鱗龍的下頜孔眶前孔,認為牠是屬於偽鱷亞目[9]。在2000年,Jones等人2000年在研究長鱗龍的叉骨後,指出牠其實是主龍類[4]喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)支持長鱗龍是主龍類,甚至是種早期的恐龍。不過在2001年,大衛·安文與麥可·班頓提出不能藉由診斷長鱗龍的頭部洞孔來確定其分類,因為這些洞孔可能在化石化的過程中損壞[3]。他們同意Sharov指長鱗龍有頜緣牙間鎖骨,但卻視那叉骨為鎖骨。根據這些特徵,長鱗龍會是屬於鱗龍超目,而非鳥類近親的主龍類。

爭議

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因為這些類似鳥類的結構,長鱗龍處於「鳥類是否從恐龍演化而來」爭論的中心。大多數的恐龍與鳥類研究者使用親緣分支分類法研究,認為鳥類從類似伶盜龍的衍化獸腳亞目恐龍演化而來。早期的獸腳亞目可能都是恆溫動物,並進化出簡易的纖細羽毛作保暖之用,而這些羽毛後來變得更大及複雜,適合空氣動力用途。這種說法一般都有化石證據支持(參有羽毛恐龍)。此陣營的科學家們通常認為長鱗龍是奇怪的雙孔亞綱動物,有特別的鱗片,不明的頭顱骨特徵,而其他類似鳥的特徵也被誤釋,這些特徵同樣可見於跟鳥類無關的物種,這是適應樹棲生活的後果,可見於現代樹棲動物變色龍,並非鳥類演化的成份[10]

然而,少數科學家則指出鳥類是從像蜥蜴變溫動物演化而來,牠們最初生活於樹上,並且發展了長的鱗片來滑翔,後來更發展成正羽。牠們後來成為恆溫動物,並以羽毛保溫。這些學者認為長鱗龍是他們假說的完美表現,有著現今鳥類的羽毛及頭顱骨特徵,故類似長鱗龍的主龍形下綱動物必然是鳥類的祖先,而伶盜龍事實上就是鳥,而非恐龍[11][12]。奧利舍夫斯基則認為鳥類從類似長鱗龍的祖先演化而來,而長鱗龍本身是種早期的獸腳亞目恐龍。大衛·彼德斯在2000年曾提出一個演化順序:Cosesaurus→沙洛維龍→長鱗龍→翼龍目[13][14]。在2004年,麥可·班頓發現長鱗龍屬於鳥首龍目(Avicephala):一個樹棲的古代爬行動物演化支。

這些爭論已經持續了30年之久,但最近有了新的轉折。在1983年,Martin提出手盜龍類並非鳥類的最接近祖先,而牠們兩者之間的相似處是趨同演化的結果。但在2004年,他被Hwang、馬克·諾瑞爾(Mark Norell)、季強、以及Keqin在2002年的研究所說服,手盜龍類的確是鳥類的近親[11]。但他改為相信長鱗龍演化成為鳥類,而有些鳥類演化成不能飛行的手盜龍類。因此,Martin認為手盜龍類並非恐龍,而手盜龍類與恐龍的相似處則是因為趨同演化的結果。這個假設類似斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)在2002年[15],以及艾倫·費都加(Alan Feduccia)在2005年的研究[12]

長鱗龍仍可能擁有獨自發展的羽毛,且與恐龍演化成鳥類毫無關係。假如長鱗龍是種衍化的主龍類,甚至是鳥頸類主龍恐龍,長鱗龍可能與較先進的恐龍擁有共同祖先,並從共同組先繼承羽毛或者原始羽毛。然而這很少人所接受。

參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 Buchwitz, M.; and Voigt, S. The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis: reconsideration of a controversial integument type. Paläontologische Zeitschrift. 2012,. in press [2012-04-04]. doi:10.1007/s12542-012-0135-3. (原始內容存檔於2019-07-10). 
  2. ^ 2.0 2.1 Haubold, H. & Buffetaut, E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale. Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris. 1987, 305: 65–70. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Prum, R. O./Unwin, D.M., Benton, M.J./Response; Jones, T.D., Ruben, J.A., Maderson, P.F.A., Martin, L.D. Longisquama Fossil and Feather Morphology. Science. 2001, 291 (5510): 1899–1902. 
  4. ^ 4.0 4.1 Jones, T.D., Ruben, J.A., Martin, L.D., Kurochkin, E., Feduccia, A., Maderson, P.F.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Alifanov, V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science. 2000, 288 (5474): 2202. 
  5. ^ Reisz, R.R., Sues, H.-D. The“Feathers”of Longisquama. Nature, brief communications. 2000, 408 (6811): 428. 
  6. ^ Fraser, N. Dawn of The Dinosaurs: Life in the Triassic. Bloomington: Indiana University Press. 2006. 
  7. ^ Peters, D. The Other Half of Longisquama. Prehistoric Times. 2006, 75: 10–11. 
  8. ^ S. Christopher Bennett. A Critique of Peters' Photointerpretation. (原始內容存檔於2007-09-27). 
  9. ^ Sharov, A.G. A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana. Paleontologiceskij Zurnal. 1970, 1: 127–130. 
  10. ^ Prum, R.O. Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia. The Auk. 2002, 120 (2): 550–561. 
  11. ^ 11.0 11.1 Martin, L.D. A basal Archosaurian origin for birds. Acta Zoologica Sinica. 2004, 50 (6): 978–990. 
  12. ^ 12.0 12.1 Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology. 2005. 
  13. ^ Peters, D. A Redescription of Four Prolacertiform Genera and Implications for Pterosaur Phylogenesis. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2000, 106 (3): 293–336. 
  14. ^ Peters, D. A New Model for the Evolution of the Pterosaur Wing – with a twist. Historical Biology. 2002, 15: 277–301. 
  15. ^ Stephen A. Czerkas, Dianshuang Zhang, Jinglu Li, and Yixian Li. Flying Dromaeosaurs (PDF). The Dinosaur Museum. 2002 [2007-09-01]. (原始內容 (PDF)存檔於2007-09-28). 

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外部連結

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