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似金翅鸟龙属

（重定向自似金翅鳥龍）

似金翅鸟龙（属名：Garudimimus，意为“迦楼罗的模仿者”）是一属基础似鸟龙下目恐龙，生存于白垩纪晚期的亚洲。对于本属的了解来自1981年由苏联-蒙古考察团在巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）发现的单一标本，并于同年由瑞钦·巴思钵（英语：Rinchen Barsbold）正式叙述；唯一的物种是模式种短脚似金翅鸟龙（Garudimimus brevipes）。在后续检验似金翅鸟龙标本后，提出了多种关于解剖特征的诠释，但大部分都在2005年的全面性重新描述中得到质疑。在似金翅鸟龙的模式化石点存在着大量未叙述的似鸟龙类遗骸，可能代表着本属额外的标本。

似金翅鸟龙属
化石时期：白垩纪晚期,
~96–89 Ma
展示于蒙古自然史博物馆的正模标本骨架（注意不正确的尾椎，正模标本只提到四节）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： †似鸟龙类 Ornithomimosauria
科： †恐手龙科 Deinocheiridae
属： †似金翅鸟龙属 Garudimimus
Barsbold, 1981
模式种
†短脚似金翅鸟龙
Garudimimus brevipes
Barsbold, 1981

似金翅鸟龙的唯一已知标本是个体型中等的动物，测量身长3.5米、体重约98公斤。它是种混合了基础与进阶型特征的似鸟龙类；不像原始似鸟龙类，上下颌都无齿，这是一项经常在较进阶似鸟龙科观察到的特征。似金翅鸟龙拥有相对短而厚实的后肢、结实的脚部、以及缩短的髂骨。脚有四趾，第一趾大幅缩小；而似鸟龙科只有三趾，第一趾完全消失。无齿的头骨具有非常直的颌部，吻部尖端比其他属更为圆润。过去认为，这种原始似鸟龙类在头骨顶部、眼窝前方具有一个泪骨“角”，然而针对唯一标本的重新描述发现这项构造只是左前额骨的扭曲而已。另一个早期描述将跖骨重建成并跖骨形态。

于1981年被首次描述时，似金翅鸟龙被鉴定为一种原始似鸟龙类，并建立属于自己的科。但2014年对恐手龙新标本的叙述，发现后者与前者互成姊妹群，一同组成恐手龙科——这是一群不具有轻盈奔跑适应的似鸟龙类。但这样的分类也被认为不太可能。似金翅鸟龙的骨盆与后肢显示腿部肌肉不像其他跑得快的似鸟龙科发育良好，代表奔跑能力很差。如同其他似鸟龙类物种，似金翅鸟龙是种咬合力减低、由角质嘴喙代替的杂食性或植食性动物。

发现历史

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蒙古的白垩纪时期恐龙化石点；似金翅鸟龙的化石采集于C地区的拜师察符地点（巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation））

1981年，在苏联-蒙古考察团来到戈壁沙漠期间，团队在拜师察符（Bayshi Tsav）化石点（属于白垩纪晚期的巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation））发现了一个较小型的兽脚类骨骼。遗骸被编号为MPC-D 100/13（原本是GIN 100/13），是个相对完整、关节连接的骨骼。同年这件标本由蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵（英语：Rinchen Barsbold）正式而简短地叙述成新命名模式种短脚似金翅鸟龙（Garudimimus brevipes）的正模标本。属名取自蒙古佛教神话（英语：Buddhist mythology）中的翅膀生物迦楼罗（Garuda），加上拉丁语的mimus（模仿者）组成；种名源自拉丁语的brevis（短）和pes（脚），意指它的跖骨很短。巴思钵将似金翅鸟龙鉴定为一种似鸟龙类，但比似鸟龙科还要原始，而建立了它自己的科：似金翅鸟龙科。[1]

巴思钵分别于1983年、以及后来的1990年与哈兹卡·奥斯穆斯卡一起，叙述了正模标本的额外部分。[2][3]一个由菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）和戴尔·罗素（英语：Dale Alan Russell）进行的早期叙述将MPC-D 100/13的跖骨归入偷蛋龙的未命名种，并重建成并跖骨形态。[4]汤马斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz）依照这项诠释并认为跖骨可能曾是并跖骨型，只是保存时关节脱落了。[5]柯里和大卫·艾伯斯为了支持并跖骨型而表示，根据假设的跖骨型，第一趾痕迹器官与二三四跖骨的比例，部分古似鸟龙材料实际上属于似金翅鸟龙。他们指出跖骨被压碎，第三跖骨从跖伸肌面被向后推。[6]1994年，霍茨提出似金翅鸟龙与纤手龙跖骨间的一些相似性。[7]同年，培瑞兹-摩瑞诺和同事叙述原始似鸟龙类似鸸鹋龙并鉴定出正模标本头冠的存在。他们认为似金翅鸟龙也有一个相似的特征，即鼻骨角。[8]

 
正模标本骨架的头骨

2005年的全面性重新检视中，小林快次和巴思钵观察到正模标本来自一个亚成年个体，包含完整的头骨、8节颈椎（包含寰椎和枢椎）、9节胸椎、6节荐椎、4节尾椎、一些肋骨、成对髂骨、耻骨、股骨、胫骨、腓骨、以及几乎完整的左脚。这份重新检视反驳了许多先前的描述，表示假设的眼眶角实际上是左前额骨关节脱落，并证实跖骨并未受到埋藏学变形且非并跖骨型。此外小林以前指出，除了实际上缺乏并跖骨型，跖骨比例也与古似鸟龙不同。[9]虽然似金翅鸟龙的了解仅来自MPC-D 100/13，潜在的额外标本可能存在于拜师察符由至少五个个体组成的骨床（英语：Bone bed），还有来自巴彦思楞组其他化石点的许多个未叙述似鸟龙类。[10][11][12]

叙述

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正模标本的体型比例图

正模标本是个亚成年个体，其身长估计介于3.5米左右，体重约98公斤。[13][14]亚成体的状态表示完全成体的体型可能会稍微再大一些。本属的鉴定特征包含：颌关节的位置比眶后条还后面、上枕骨顶突基部的开口、前段尾椎神经脊成对的侧凹、以及脚掌第三趾骨第1、2节侧面顶端有一个深的凹槽。[9]根据似鸟龙多具标本所具备的羽毛来推测，似金翅鸟龙可能也发育著蓬松、平胸鸟类般的绒羽。[15][16]

头骨

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上颌与嘴喙（深色）的重建模型比较，似金翅鸟龙（上方）、较衍化的似鸵龙（中间）、似鸟龙（下方）

正模标本的头骨保存良好，且带有可识别的颅腔材料。虽然左侧受损程度大于右侧，前者保存了脆弱的巩膜环。因为右侧受损程度较低，叙述文献主要以此面为焦点。[9]背视角中，头骨从两侧被挤压，宽3.6公分；重塑之后，头骨会明显扩张，宽4.6公分。[17]在原始被挤压的头骨中，因某些部位位移而导致下颞孔形状不规则。下颞孔上曲发育程度弱。前上颌骨缘无齿，薄且发育成尖锐，下侧面可观察到许多孔洞。前上颌骨与外鼻孔大部分（除了后缘）相连。侧视角时，前上颌骨底边笔直，与上颌骨接触面向后延伸至鼻孔后端。前上颌骨-上颌骨侧缝线与上颌底边成直角。上颌突（骨质延伸）的背侧延伸止于眶前孔前缘后方。两块前上颌骨的腭有个锐利的孔和成对的孔。上颌骨主体侧面如同其他似鸟龙类般粗糙。前上颌骨孔及上颌骨孔发育程度均弱。上颌骨关节的上部延伸与泪骨位于眶前孔中心。侧视角中，上颌骨底边也笔直，底面有许多孔洞，就像衍化的似鸟龙科的情况。[9]前上颌骨与齿骨的无齿情况、以及其表面的许多小孔洞，代表生前存在着突出的嘴喙。[17]鼻骨加长，构成外鼻孔后边；鼻骨朝接触额骨处变窄，且其后端位于前额骨及泪骨后端之间；顶面有些孔洞。[9]

 
正模标本的左方骨，以后气腔孔（posterior pneumatic foramen）为特征

泪骨呈半T型，前端受损，延伸部分由鼻泪管隔开。位于侧面并朝底部延伸后端的表面具有一个鼻泪管的后孔，这也在蒙古似鸡龙观察到。泪骨内面可观察到一个大的三角形凹陷。泪骨后突狭窄并镶入前额骨的凹陷。前额骨的前突将其主体下面与泪骨结合在一块。前额骨开放的背侧区域较泪骨的略为减小。前突被一分为二，内支比外支大得多。后视角中，前额骨眼眶缘朝底部加厚并缺乏孔洞。[9]保存状态的眼眶是个高5.95公分的大空腔；重塑将会变宽成6.1公分。[17]虽然头骨右侧比较完整，左侧保存了至少11个连结的巩膜板构成巩膜环。环的内半径约2.86公分、外半径约4.12公分。每块板的宽度约0.8公分。颧骨前端完全未保存下来，泪骨和上颌骨的缝线未发育良好。颧骨延长至末端，侧视角颧骨非常平坦并有相对短的后突。侧面有浅凹与方轭骨前突相连，位于眼眶后缘之前。[9]

 
原始（左）和重建（右）的正模头骨，侧视图（A－B）、上视图（C－D）

方轭骨大并呈三角形，与大多数似鸟龙类的L行形成对比；背突端受损，但明显长于前突端。[9]后面方骨保存了一个位于中间高度的大凹陷，呈卵圆形，测量长1.2公分及宽0.4公分；凹陷底部存在一个大气腔（英语：Skeletal pneumaticity）孔。[18]接近凹陷底部，方骨后边有一个副方骨孔道。两个髁状突（英语：condyloid process）（下颌髁）大小相等并正好由一个凹槽隔开。翼骨延伸侧视呈三角形且大，在气腔孔水平高度测量长至少2.9公分。上视角中，额骨三角形且前面平坦区向前倾斜。到后端额骨构成单个穹顶状结构。在内侧，头盖骨后部的顶骨平坦。头盖骨宽度长于长度。后突变硬并朝此向发育。[9]

眶后骨侧视厚度平均、发育锐利。额骨缝线始于眼眶后上方，而眶后骨－顶骨缝线延伸至上颞孔。低向底突狭窄。鳞状骨底端受损，高前突在内侧与眶后骨后突相连。侧视鳞状骨前部和下部延伸均加长。无齿（英语：edentulism）的下颌非常完整并保存良好。齿骨（英语：dentary）是下颌中最长的部位，测量长18.3公分，后端增厚。[9]因为似金翅鸟龙的牙齿弯向下，整个口腔边界的颌骨不会闭合，这使得颌部的功能受限。嘴鞘的存在可能填满间隙，构成咬合面。[17]齿骨上边发育良好、缘切、两侧圆润。可在齿骨尖端侧面观察到许多小孔。骨联合（英语：symphysis）发育程度弱，代表齿骨内部咬合不牢固。两侧齿骨于宽和深的联合处构成一块圆铲状骨板。内面可观察到梅克氏凹槽（英语：Meckelian groove），但这被夹骨所覆盖。齿骨有两个后突，一个位于外下颌孔前缘。[9]

夹骨在齿骨切缘处后端最深，前端则变窄。内视其后缘略凹并前倾。后端至前关节底部变薄。第二大块的下颌骨是上隅骨。它的背侧延伸略为变平，向前延伸较多，而向下颌孔后缘延伸较少。上隅骨背缘构成整块骨头的内突；边缘有连接方骨下颌髁关节的棱脊状结构。上隅骨缺乏任何后上隅孔的痕迹。仅参与构成耳后突侧面的前半部分。耳后突（向后的骨质延伸）后端略指向上。和上隅骨相比之下，隅骨较小，与外下颌孔底部接壤。这些骨骼间的直缝线从外下颌孔后端延伸至下颌后部末端。隅骨前突加长，并于此方向接上齿骨。关节周围（英语：prearticular）大而厚实，前端位于外下颌孔前缘之后并朝后切。方骨下颌髁关节面冶由棱脊状结构分开。棱脊顶部位于前部朝中心、位于侧面朝末端。[9]

颅后骨骼

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骨骼轮廓重建并呈现出正模标本已知的部位

大部分颈椎表面都被侵蚀，并由两侧被压扁。最完整的颈椎是枢椎。除了寰椎和枢椎外，还有保存另外六节颈椎，可被辨识为第三至第六颈椎，但最后两块所属位置不明。寰椎部分内椎体与接近枢椎下部区域关节相连，且神经弓左半部也还在。枢椎椎体长度相当短，测量长约3公分、高1.8公分，可能是种似鸟龙类的原始特征。其后部关节面凹陷，且高于宽度。椎体侧面缺乏气孔。神经棘高而圆润，后边有棘间韧带（英语：Interspinous ligament）痕迹，而枢椎神经弓椎体中部有一个气孔。第三至五节颈椎关节连接，但只保存神经弓的右侧，其中第四至六节的最完整。神经棘窄，位置接近末端。最后两个颈椎关节相连，但确切位置不明，其加长的后关节突（英语：Postzygapophyses）表示属于后部颈椎。这两节颈椎的前一节可能是第七节。保存了九个胸椎，并根据与似鸟龙的比较，可能属于第四至十二节胸椎。其体积逐次增加，一些周围的缝线尚未完全愈合，表示正模标本是个尚未完全成熟的个体。随着体积增加，越后面的神经棘逐渐变得越高，但长度几乎相同。侧观所有棘都略朝末端倾斜，除了第十二节前裂。越后部的胸椎体越大，两侧凹入，侧面缺乏气腔化。第四和第五个胸椎体底面可观察到大的棱脊状结构。椎体侧面前后缘都有棘间韧带痕迹。[9]

 
复原图

荐骨由四个荐椎组成，其中第一和第六个有荐肋与髂骨内面接触。荐骨总长31公分，几乎与髂骨等长。大部分荐椎体长度大致相等，除了第四个。荐骨有些愈合的部位，如第一和第二个、第三和第四个，但有些区块部分未愈合。第一和第五个荐骨的神经棘愈合，第六个的遗失。这样不规则的骨化程度可能代表着亚成年个体。荐椎缺乏气腔化，侧观可在第一和第六荐骨的前边观察到棘间韧带。前四个尾椎有保存下来，椎体和神经弓之间的缝线全部开放。神经棘逐渐变短，并有直而水平的背边，前后边界有凹槽。椎体长度相等，并在底面的尾椎人字骨关节沟（英语：Sulcus (morphology)）有一对突起。[9]前段尾椎神经弓右侧的假想大孔与位于前部神经弓右背和侧面的深窝可能表示似金翅鸟龙的尾部气腔化。[19]

第三和第四颈椎人字骨分别只保存了后部与前部。正模标本有九个胸肋并具短结节和长肋骨小头（英语：Capitulum）。十五个腹肋碎片保存下来但其确切位置不明，至少分为侧面和内部。多数荐肋发育程度弱。骨盆带保存良好，然而两个坐骨都未保存。两个髂骨都轻微挤压，髂骨背缘彼此接近，前端呈钩状。侧视坐骨结节（延伸于髋臼后方以接触坐骨）楔形且宽，底视像大部分其他似鸟龙类一样宽。短肌窝（尾股短肌附着处）大却非常浅，此外髂骨不像似鸟龙科一样宽阔。髋臼前片和耻骨柄之间的凹窝小于短肌窝。耻骨长39公分。侧视耻骨和坐骨接触的底边上端有加长的钩状结构。轴几乎笔直，耻辱靴（末端的大突起）后部延伸长于前部延伸。两个耻骨愈合。[9]

 
似鸟龙类的并跖骨和非并跖骨状态，似金翅鸟龙为G

股骨长37.1公分，下视股骨头总长超过其上端宽度的一半。小转子（英语：Lesser trochanter）前边可观察到一个额外的大转子，两者以沟槽分界。第四转子（英语：Fourth trochanter）位于股骨从上端长度的三分之一。侧髁的胫关节突朝后发育。胫股长度比为1.1，其上端有发育相等的侧髁和内后髁。腓骨（36公分）略短于胫骨（38.8公分）。这个骨头比其他肢骨更平坦，轴非常细。距骨和跟骨都附着于左胫骨，但跟骨似乎轻微受损。保存的跗骨材料中包括第三和第四节。第三跗骨与第三跖骨及部分第二跖骨的上表面关节相连。第四跗骨覆盖第四跖骨的大部分上表面。[9]

脚部中，似金翅鸟龙与其他似鸟龙科非常不同，具有五个跖骨。第一跖骨最小，形状平坦且收缩。第一和第二跖骨间的关节面位于后者后表面。第二和第四跖骨长度差不多相同，而第三跖骨最长（22.9公分）。第三跖骨下端前视较宽，上端未收缩，因此代表非并跖骨型。[9]这项特征与较大型的北山龙和恐手龙部分共享。[20]第五跖骨非常小而没有功能，与第四跖骨后表面连接。正模标本只保存了八个趾骨和两个左爪骨。脚有四根原始的脚趾，以第一趾最小。多数趾骨形状非常相似，前后端均扩张与圆润的侧髁和凹入的前关节面。从第二趾至第四趾逐渐变短。[9]两个保存的趾爪形状皆弯曲，不同于似鸟龙科的笔直。[20]第四趾的趾爪有个屈肌结节（肌腱附着处）。第二趾爪与前者一样具有屈肌结节但形状更不规则。[9]

分类

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恐手龙的正模标本，其异常的体型导致它们分类上的不确定性

1981年，巴思钵根据不寻常的特征将似金翅鸟龙归类到单独的似金翅鸟龙科。但他指出这个分类群显然是原始的。[1]2005年，正模标本的重新叙述中提供了更多似金翅鸟龙的鉴定特征。小林和巴思钵指出本属同时拥有基础型和进阶型特征，例如四趾的脚和无齿的颌部。他们的系统发生学分析将似鸟龙科列为似金翅鸟龙的姊妹群。[9]2014年，李永南和同事叙述了长期处于神秘的恐手龙的新、几乎完整的标本。遗骸显示恐手龙确实是似鸟龙类（但有异常的差异），使得较早命名的恐手龙科成为有效的分类群，定义为和恐手龙有最近共同祖先，而离似鸟龙较远的所有分类单元。李的团队进行了一项全面性的系统发育分析，并发现恐手龙科有三个属：北山龙、似金翅鸟龙和恐手龙。它们之间的亲缘关系主要表现在四肢的各种解剖特征，而后两者因为保存了头骨和身体骨骼而使关系密切。支序图的结果表示似鸟龙类在白垩纪早期分化出两个主要支系：恐手龙科和似鸟龙科。与跑得快的似鸟龙科不同，恐手龙科并非为奔跑而适应，当恐手龙与其他似鸟龙科比较解剖特征时，可用这个类群有明显的巨大体型来解释。[20]更近期的2019年，哈特曼和同事叙述近鸟类新物种西鸟龙属时针对虚骨龙类作了广泛的系统发育分析，就似鸟龙类而言，似金翅鸟龙科被重建为包含似金翅鸟龙和近缘物种。似金翅鸟龙与北山龙在相对进阶的位置互成姊妹群。这个分析认为恐手龙和似金翅鸟龙的关联性是不太可能的，因为前者被分类至似鸟龙类的最基础位置。[21]

左边演化树为李和同事（2014）[20]；右边则为哈特曼和同事（2019）[21]：

恐手龙科 Deinocheiridae
 

北山龙 Beishanlong

 
 
 

似金翅鸟龙 Garudimimus

 
 

恐手龙 Deinocheirus

 
 
 
似金翅鸟龙科 Garudimimidae
 

阿肯色龙 Arkansaurus

 
 
 

古似鸟龙 Archaeornithomimus

 
 
 

似鹤龙 "Grusimimus" GIN 960910KD

 
 
 

北山龙 Beishanlong

 
 

似金翅鸟龙 Garudimimus

 
 
 
 
 

2020年，塞拉诺-布拉尼亚斯的团队命名并叙述了来自普韦布洛山组（英语：Cerro del Pueblo Formation）的恐手龙科新物种怪诞龙，这是本科第一个在亚洲以外发现的物种，可能代表着恐手龙科起源于劳亚大陆、或者它们通过北半球极区扩散开来；这种类似的地区物种交换事件也可在其他坎潘阶至马斯特里赫特阶时期具有亚洲特性的物种上发现。研究人员认为似鸟身女妖龙是种相对原始的恐手龙科，但北山龙被置于此类群之外。加入怪诞龙后，似金翅鸟龙和恐手龙再次被重建为多分支（英语：polytomy）中的近缘物种。[22]

古生物学

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活跃时间

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鸵鸟的头骨，以巨大的巩膜环为特色。施密茨和藻谷使用这种骨骼结构来推测已灭绝的恐龙和翼龙类物种的日常生活模式

似金翅鸟龙的肢骨比例、脚板指爪形态、骨盆扩张显示它不像其他擅于奔跑的似鸟龙科（它们的特征包括强壮的大腿和很直的趾爪）。[9][20]2011年，拉尔斯·施密茨（Lars Schmitz）和藻谷亮介测量恐龙与翼龙类化石标本的巩膜环和眼窝（英语：eye socket）尺寸，同时也有现生物种的。他们指出，昼行性动物拥有较小的巩膜环，而夜行性动物的巩膜环通常较大。昼夜不定时性（英语：Cathemerality）动物（白天黑夜不定时活动）的巩膜环尺寸介于两者之间。施密茨和藻谷将生态学和系统发生学因素分别开来，并透过检验164种现生物种，他们注意到测量眼睛对于判断四足类是昼行性、夜行性或不定时性时准确度非常高。得出的结果显示似金翅鸟龙为昼夜不定时性植食动物，而其他掠食性兽脚类主要是夜行性。大型植食性动物被认为最有可能是昼夜不定时性，是由于觅食和体温调节等因素消耗较多时间所致。鸟类和翼龙类大多是昼行性，但也有一些例外是夜行性。他们得出结论，生态栖位是趋使昼夜行性发展的主因。[23]

但就在同年这个理论受到Hall和同事的质疑，他们对施密茨和藻谷采用的方法提出批评，认为这建立在昼、夜、不定时行动物之间需有非常相似的巩膜环结构的前提下。另外像角膜这类软组织对于判断有多少光能进入眼睛是不可或缺的依据，但很显然地化石标本根本无法找到这类痕迹。[24]施密茨和藻谷针对此评论作出回应，说明他们的研究和方法论已经确定是依照现有物种来妥善分类已灭绝恐龙的行为。他们认为巩膜环的外边界是重建视觉功能的可靠参考。[25]

感官

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2019年，葛拉罕·M·休吉斯（Graham M. Hughes）和约翰·费纳雷利（John A. Finarelli）分析现代鸟类与各种有保存头骨的已灭绝恐龙物种的嗅球比率，来推测有多少基因参与了嗅觉强度。他们的分析发现多数似鸟龙类有相对弱的嗅觉感官；似金翅鸟龙只有约417个嗅觉受体的基因编码，以及嗅球比率为28.8，代表嗅觉发育不良。鉴于这些数值在体型较大的恐龙物种（如暴龙科）中较为显著，休吉斯和费纳雷利指出，当恐龙支系演化成大型时，嗅球的体积亦随之增加，这可能表示嗅觉在非鸟类恐龙中是占据主导地位的感官类型。[26]

食性

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似金翅鸟龙（上）、似鸵龙（中）、似鸟龙（下）的颌部肌肉重建

2005年小林和巴思钵表示，下颌齿列的缺乏及其弯曲的形状，代表似金翅鸟龙与其他原始似鸟龙类相比，食性比较接近似鸟龙科。如同似鸟龙科，似金翅鸟龙上下颌前部覆盖着嘴喙，可能用来拔下食物；颌部中部的利缘帮助切割食物。[9]似金翅鸟龙和同类因为它们独特的解剖构造（包括喙），而普遍被认为是植食性、或至少是杂食性。[27][23]

2015年，安德鲁·库夫（Andrew R. Cuff）和艾蜜莉·雷菲德（Emily J. Rayfield）对似金翅鸟龙、似鸟龙、似鸵龙的扭曲埋藏标本进行了CT扫描，以将变形的化石还原至动物生前的原始状态。标本的完整性及扫描使能够重建出下颌肌肉组织（运动传导的内收肌），并贴上到头骨图像的对应位置。此外根据大型平胸鸟类（鸵鸟等）将嘴喙延伸范围重建成大型和小型两种形式。在研究的三个物种中，似金翅鸟龙的咬合力减少最多：喙尖端19N、喙中部23.9N。但似金翅鸟龙具有最特化的肌肉力学优势和施力臂（用来衡量肌肉在系统配置中对特定运动作出贡献之效率）。根据这点发现似金翅鸟龙和另外两种似鸟龙科之间最明显的肌肉差异在于后两者大部分肌肉具力学优势；可能是因为似金翅鸟龙头骨较长所造成。库夫和雷菲德指出，因为似金翅鸟龙的重建加入了似鸵龙下颌骨作参考，及考虑MPC-D 100/13标本是一只雅成年个体，其推测出的咬合力精确度可能有限。他们暂时认同相对较差的咬合力，搭配嘴喙让似鸟龙类以植物为主食，并受颈部肌肉足够力量的加持来拔下植物。[17]

 
似金翅鸟龙（上）与较衍化的似鸵龙（中）、似鸟龙（下）的嘴喙重建比较

2019年，大卫·巴顿（David J. Button）和林赛·赞诺（英语：Lindsay E. Zanno）参考了160种恐龙的头骨力学特征，进行了大规模的系统发生学分析，来检验非鸟类恐龙中多次演化出植食性的现象。他们的结果发现，植食恐龙主要遵循两种不同的觅食方式：一种是仰赖肠道处理，特征为头骨相对纤弱、咬合力较差；另一种是透过咀嚼，反映出较佳的咬合力与较强壮的下颌咀嚼肌。似金翅鸟龙与恐手龙、还有近颌龙科、梁龙科、似鸟龙科、镰刀龙科、泰坦巨龙类被发现属于第一种肠道类型，代表似金翅鸟龙确实咬合力较差、并仰赖胃部来处理食物。似鸟龙科和恐手龙科的体型巨大化是独立发展出来的，大体型为植食动物提供的优势包含对断食的忍耐力和更大量的食物摄取量。于是这些习性显示两者属于更偏向植食性的生活型态。然而巴顿和赞诺指出，植食性与体型变化并没有显著相关，似鸟龙科并未出现体重线性增加的趋势。再者，针对大部分似鸟龙类看来，生态栖位的特化并没有产生很好的效率，其中只有恐手龙发展出机会主义的杂食性生活型态。巴顿和赞诺得出结论：历史上这些彼此不相关的植食恐龙的觅食策略是平行演化出来的。[28]

同一年，阿里·纳巴维札德（Ali Nabavizadeh）研究植食恐龙的颌部肌肉，发现有些物种主要以颌部纵向运动来进食，例如兽脚类、蜥脚形亚目、原始鸟臀目、还有某些剑龙类。纳巴维札德指出似鸟龙类为纵向进食者，透过下颌抬起让每侧上下牙齿同时密切咬合。恐手龙和似金翅鸟龙具有独特的肌肉附着点来开阖颌部肌肉，由下扩三角内收肌复合体构成，附着于前扩的上隅骨；并与开张的颧骨凸缘一同运作，能为内收肌提供更多空腔。因为吻部如此加长，两者咬合力皆很差，同时降低了力学优势，但若此两块肌肉前伸更多，则将增强颞肌（英语：Temporal muscle）的力量。[28]

古生态学

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巴彦思楞组的恐龙群比较图（似金翅鸟龙为土黄色右四）

似金翅鸟龙的已知遗骸出土于贝辛察夫地点的晚白垩世巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）。[1]这个地层主要由黏土岩、砂岩及结核构成，并以泥岩和黄褐色中粒砂岩为特征。钙盐、河流和湖泊沉积出现于数个地点，显示这个地层是由曲流和其他冲积平原（由高地河流沉积物构成的平原）的大型水体在半干旱气候下所冲积而成。[29][30]贝辛察夫本身被理解为沉积于河流作用环境下。[31]使用方解石铀铅定年法测量巴彦思楞组的年代约介于9590万±600万至8960万±400万年前的森诺曼阶至桑托阶时期。[32]

贝音诗（Baynshire）地区有数个鳞片状地层，呈现出大型曲流，这些水体绝大部分可能于戈壁沙漠东部流出。[30]这样潮湿的环境有发现许多水生爬虫类（如海龟、鳄鱼）与介形纲证据支持。[33][34]根据巴彦思楞组与二连组动物组成的相似性，研究人员推测两地有强烈的关联性。[29][6][35]再者，二连组的年代为9580万±620万年前。[36]

 
蒙古似鸡龙（"Gallimimus mongoliensis"）骨架，为似金翅鸟龙的同域物种（英语：Sympatry）

似金翅鸟龙与数种恐龙共享栖地。包括：植食性鸟臀目戈壁鸭龙、雅角龙、篮尾龙。[37][38]其他兽脚类以中型掠食者阿基里斯龙、[39]镰刀龙科的慢龙和死神龙为代表。[40]长生天龙可能是当地最高大的恐龙。[41]许多物种有栖位分化（英语：niche differentiation）的情况，如死神龙与较大型的慢龙、[40]刮植者（英语：Grazing (behaviour)）篮尾龙和摄植者（英语：Browsing (herbivory)）白山龙（当地另一种甲龙科）。[38]就生物多样性而言，镰刀龙科发现最多标本（已叙述和一些未叙述的）而成为丰度最高的兽脚类。[34]然而高度散乱的鸭嘴龙科遗骸（尤其在贝音诗）似乎也反映高丰富度；[31]戈壁鸭龙已知来自至少三个不同地点。[42]虽然似金翅鸟龙是巴彦思楞组目前唯一命名的似鸟龙类，贝辛察夫产出地区性丰富度的似鸟龙类。[43][44][10]其中蒙古似鸡龙是最完整的，但这个物种不属于年代较年轻的似鸡龙属，而是完全独立的新属。[45]

参见

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维基共享资源上的相关多媒体资源：似金翅鸟龙属

参考来源

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Barsbold, R. Bezzubyye khishchnyye dinozavry Mongolii [Toothless carnivorous dinosaurs of Mongolia]. Transactions, Joint Soviet–Mongolian Palaeontological Expedition. 1981, 15: 28−39 （俄语）.  Translated paper （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  2. ^ Barsbold, R. Хищные динозавры мела Монголии [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 1983, 19: 1−120 [2020-12-20]. （原始内容存档 (PDF)于2020-07-31） （俄语）.  Translated paper （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  3. ^ Barsbold, R.; Osmólska, H. Ornithomimosauria. Weishampel, D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (编). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 225−244. ISBN 9780520067271. 
  4. ^ Currie, P. J.; Russell, D. A. Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 1988, 25 (7): 272−286. Bibcode:1988CaJES..25..972C. doi:10.1139/e88-097. 
  5. ^ Holtz, T. R. An unusual structure of the metatarsus of Theropoda (Archosauria: Dinosauria: Saurischia) of the Cretaceous (学位论文). Yale University: 347. 1992. 
  6. ^ 6.0 6.1 Currie, P. J.; Eberth, D. A. Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China. Cretaceous Research. 1993, 14 (2): 127−144. doi:10.1006/cres.1993.1011. 
  7. ^ Holtz, T. R. The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology. 1994, 14 (4): 480−519. JSTOR 4523590. doi:10.1080/02724634.1995.10011574. 
  8. ^ Pérez-Moreno, B. P.; Sanz, J. L.; Buscalioni, A. D.; Moratalla, J. J.; Ortega, F.; Rasskin-Gutman, D. A unique multitoothed ornithomimosaur dinosaur from the Lower Cretaceous of Spain (PDF). Nature. 1994, 370 (6488): 363−367 [2020-12-20]. Bibcode:1994Natur.370..363P. doi:10.1038/370363a0. （原始内容存档 (PDF)于2016-04-15）. 
  9. ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 9.10 9.11 9.12 9.13 9.14 9.15 9.16 9.17 9.18 9.19 9.20 9.21 Kobayashi, Y.; Barsbold, R. Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 2005, 42 (9): 1501−1521 [2020-12-20]. Bibcode:2005CaJES..42.1501K. doi:10.1139/e05-044. hdl:2115/14579. （原始内容存档 (PDF)于2015-10-01）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Batamkhatan, Z.; Ryuji, T. Multitaxic bonebed of two new ornithomimids (Theropoda, Ornithomimosauria) from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formnation of southeastern Gobi desert, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2017,. Program and Abstracts: 97. 
  11. ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Takasaki, R.; Tanaka, T.; Iijima, M.; Barsbold, R. Ornithomimosaurs from the Nemegt Formation of Mongolia: manus morphological variation and diversity. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 91–100. Bibcode:2018PPP...494...91C. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.031. 
  12. ^ Tsogtbaatar, K. Evolution, diversity, and disparity of ornithomimosaurs (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia (PDF) (学位论文). Hokkaido University. 2019 [2020-12-20]. hdl:2115/74432. （原始内容存档 (PDF)于2020-10-17）. 
  13. ^ Temperton, J.; Rosewarne, G.; Kindersley, D. Kindersley, D. , 编. The Visual Dictionary of Dinosaurs. Eyewitness Visual Dictionaries. Pennsylvania State University: DK CHILDREN. 1993: 1−64. ISBN 9780751310122. LCCN 92053446. OCLC 38325967. 
  14. ^ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B. 2013, 280 (1751): 20122526. PMC 3574415  . PMID 23193135. doi:10.1098/rspb.2012.2526. 
  15. ^ Zelenitsky, D. K.; Therrien, F.; Erickson, G. M.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y.; Eberth, D. A.; Hadfield, F. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science. 2012, 338 (6106): 510–−514. Bibcode:2012Sci...338..510Z. PMID 23112330. doi:10.1126/science.1225376. 
  16. ^ Van der Reest, A. J.; Wolfe, A. P.; Currie, P. J. A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada. Cretaceous Research. 2016, 58: 108−117. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.004. 
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 Cuff, A. R.; Rayfield, E. J. Retrodeformation and muscular reconstruction of ornithomimosaurian dinosaur crania. PeerJ. 2015, 3: e1093. PMC 4512775  . PMID 26213655. doi:10.7717/peerj.1093. 
  18. ^ Hendrickx, C.; Araújo, E.; Mateus, O. The non-avian theropod quadrate I: standardized terminology with an overview of the anatomy and function. PeerJ. 2015, 3: e1245. PMC 4579021  . PMID 26401455. doi:10.7717/peerj.1245. 
  19. ^ Watanabe, A.; Gold, M. E. L. G.; Brusatte, S. L.; Benson, R. B. J.; Choiniere, J.; Davidson, A.; Norell, M. A. Vertebral Pneumaticity in the Ornithomimosaur Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) Revealed by Computed Tomography Imaging and Reappraisal of Axial Pneumaticity in Ornithomimosauria. PLOS ONE. 2015, 10 (12): e0145168. Bibcode:2015PLoSO..1045168W. PMC 4684312  . PMID 26682888. doi:10.1371/journal.pone.0145168. 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 20.4 Lee, Y.-N.; Barsbold, R.; Currie, P. J.; Kobayashi, Y.; Lee, H.-J.; Godefroit, P.; Escuillié, F.; Tsogtbaatar, C. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature. 2014, 515 (7526): 257−260 [2020-12-23]. Bibcode:2014Natur.515..257L. PMID 25337880. doi:10.1038/nature13874. （原始内容存档于2022-04-26）. 
  21. ^ 21.0 21.1 Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525  . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247. 
  22. ^ Serrano-Brañas, C. I.; Espinosa-Chávez, B.; Maccracken, S. A.; Gutiérrez-Blando, C.; de León-Dávila, C.; Ventura, J. F. Paraxenisaurus normalensis, a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico. Journal of South American Earth Sciences. 2020, 101: 102610. Bibcode:2020JSAES.101j2610S. doi:10.1016/j.jsames.2020.102610. 
  23. ^ 23.0 23.1 Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332 (6030): 705−708. Bibcode:2011Sci...332..705S. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
  24. ^ Hall, M. I.; Kirk, E. C.; Kamilar, J. M.; Carrano, M. T. Comment on Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 334 (6063): 1641. Bibcode:2011Sci...334.1641H. PMID 22194558. doi:10.1126/science.1208442. 
  25. ^ Schmitz, L.; Motani, R. Response to Comment on Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 334 (6063): 1641. Bibcode:2011Sci...334.1641S. doi:10.1126/science.1208489. 
  26. ^ Hughes, G. M.; Finarelli, J. A. Olfactory receptor repertoire size in dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B. 2019, 286 (1904): 20190909. PMC 6571463  . PMID 31185870. doi:10.1098/rspb.2019.0909. 
  27. ^ Barrett, P. M. The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria). Palaeontology. 2005, 48 (2): 347−358. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x  . 
  28. ^ 28.0 28.1 Button, D. J.; Zanno, L. E. Repeated Evolution of Divergent Modes of Herbivory in Non-avian Dinosaurs. Current Biology. 2019, 30 (1): 158−168.e4. PMID 31813611. S2CID 208652510. doi:10.1016/j.cub.2019.10.050. 
  29. ^ 29.0 29.1 Jerzykiewicz, T.; Russell, D. A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research. 1991, 12 (4): 345–377. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5. 
  30. ^ 30.0 30.1 Hicks, J. F.; Brinkman, D. L.; Nichols, D. J.; Watabe, M. Paleomagnetic and palynologic analyses of Albian to Santonian strata at Bayn Shireh, Burkhant, and Khuren Dukh, eastern Gobi Desert, Mongolia. Cretaceous Research. 1999, 20 (6): 829−850 [2021-03-23]. doi:10.1006/cres.1999.0188. （原始内容存档于2022-05-06）. 
  31. ^ 31.0 31.1 Ishigaki, S.; Tsogtbaatar, K.; Saneyoshi, M.; Mainbayar, B.; Aoki, K.; Ulziitseren, S.; Imayama, T.; Takahashi, A.; Toyoda, S.; Bayardorj, C.; Buyantegsh, B.; Batsukh, J.; Purevsuren, B.; Asai, H.; Tsutanaga, S.; Fujii, K. Report of the Okayama University of Science - Mongolian Institute of Paleontology and Geology Joint Expedition in 2016 (PDF). Bulletin of Research Institute of Natural Sciences. 2016, (42): 33−46 [2021-03-23]. （原始内容存档 (PDF)于2020-07-31）. 
  32. ^ Kurumada, Y.; Aoki, S.; Aoki, K.; Kato, D.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Windley, B. F.; Ishigaki, S. Calcite U–Pb age of the Cretaceous vertebrate‐bearing Bayn Shire Formation in the Eastern Gobi Desert of Mongolia: usefulness of caliche for age determination. Terra Nova. 2020, 32 (4): 246−252. Bibcode:2020TeNov..32..246K. doi:10.1111/ter.12456. 
  33. ^ Danilov, I. G.; Hirayama, R.; Sukhanov, V. B.; Suzuki, S.; Watabe, M.; Vitek, N. S. Cretaceous soft-shelled turtles (Trionychidae) of Mongolia: new diversity, records and a revision. Journal of Systematic Palaeontology. 2014, 12 (7): 799–832. doi:10.1080/14772019.2013.847870. 
  34. ^ 34.0 34.1 Lee, Y. M.; Lee, H. J.; Kobayashi, Y.; Carabajal, A. P.; Barsbold, R.; Fiorillo, A. R.; Tsogtbaatar, K. Unusual locomotion behaviour preserved within a crocodyliform trackway from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia and its palaeobiological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2019, 533 (109353): 2. Bibcode:2019PPP...533j9239L. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109239. 
  35. ^ Averianov, A.; Sues, H. Correlation of Late Cretaceous continental vertebrate assemblages in Middle and Central Asia (PDF). Journal of Stratigraphy. 2012, 36 (2): 462−485 [2021-03-26]. （原始内容 (PDF)存档于2019-03-07）. 
  36. ^ Guo, Z. X.; Shi, Y. P.; Yang, Y. T.; Jiang, S. Q.; Li, L. B.; Zhao, Z. G. Inversion of the Erlian Basin (NE China) in the early Late Cretaceous: Implications for the collision of the Okhotomorsk Block with East Asia (PDF). Journal of Asian Earth Sciences. 2018, 154: 49−66 [2021-03-26]. Bibcode:2018JAESc.154...49G. doi:10.1016/j.jseaes.2017.12.007. （原始内容存档 (PDF)于2020-09-19）. 
  37. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, D. B.; Evans, D. C.; Watabe, M. A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous Baynshire Formation of the Gobi Desert (Mongolia). PLOS ONE. 2019, 14 (4): e0208480. Bibcode:2019PLoSO..1408480T. PMC 6469754  . PMID 30995236. doi:10.1371/journal.pone.0208480. 
  38. ^ 38.0 38.1 Park, J. Y.; Lee, Y. N.; Currie, P. J.; Kobayashi, Y.; Koppelhus, E.; Barsbold, R.; Mateus, O.; Lee, S.; Kim, S. H. Additional skulls of Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) and implications for paleobiogeography and paleoecology of armored dinosaurs. Cretaceous Research. 2020, 108: 104340. doi:10.1016/j.cretres.2019.104340. 
  39. ^ Powers, M. A.; Sullivan, C.; Currie, P. J. Re-examining ratio based premaxillary and maxillary characters in Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): Divergent trends in snout morphology between Asian and North American taxa. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020, 547 (109704): 109704. Bibcode:2020PPP...547j9704P. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109704. 
  40. ^ 40.0 40.1 Zanno, L. E.; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Gates, T. A. Specializations of the mandibular anatomy and dentition of Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria). PeerJ. 2016, 4: e1885. PMC 4824891  . PMID 27069815. doi:10.7717/peerj.1885. 
  41. ^ Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 223−224. ISBN 9780691167664. 
  42. ^ Slowiak, J.; Szczygielski, T.; Ginter, M.; Fostowicz-Frelik, L. Uninterrupted growth in a non‐polar hadrosaur explains the gigantism among duck‐billed dinosaurs. Palaeontology. 2020, 63 (4): 579–599. doi:10.1111/pala.12473. 
  43. ^ Watabe, M.; Suzuki, S. Report on the Japan - Mongolia Joint Paleontological Expedition to the Gobi desert, 1993. Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. 2000, 1: 19−29. 
  44. ^ Watabe, M.; Suzuki, S. Report on the Japan - Mongolia Joint Paleontological Expedition to the Gobi desert, 1994. Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. 2000, 1: 30−44. 
  45. ^ Kobayashi, Y.; Barsbold, R. Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia (PDF). Journal of the Paleontological Society of Korea. 2006, 22 (1): 195−207 [2021-03-26]. （原始内容存档 (PDF)于2016-10-20）. 

外部链接

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