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枯叶蛾科

鳞翅目昆虫的一科

枯叶蛾科（学名：Lasiocampidae）为鳞翅目的一个科，已知包含5个亚科、224个属与大约2000个物种[1]，多为中大型蛾类，分布于南极洲外的各大洲，其中以旧大陆热带地区的物种最为多样[2]。许多物种全身为棕褐色系，停栖时静止不动，后翅常突出前翅而成屋脊状，外观宛如一片枯叶，故而得名[3]。成虫多为夜行性，口器近乎或完全退化，无法进食[4]，因此都活不久[5][6][7]。幼虫全身密布刚毛，有时带有毒毛，可引起人类皮肤不适[3][4]。幼虫啃食树叶，食量极大且食性甚广（英语：Polyphagy），部分群居性的物种在某些地区被视为头号林业害虫[3][5]。

枯叶蛾科
杨褐枯叶蛾（英语：Gastropacha populifolia） Gastropacha populifolia
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鳞翅目 Lepidoptera
进化支： 螟蛾类 Obtectomera
进化支： 大异角类 Macroheterocera
总科： 枯叶蛾总科 Lasiocampoidea
Rambur（英语：Jules Pierre Rambur）, 1866 emend. Philpott（英语：Alfred Philpott）, 1924
科： 枯叶蛾科 Lasiocampidae
Harris（英语：Thaddeus William Harris）, 1841 emend. Duponchel（英语：Philogène Auguste Joseph Duponchel）, 1844
模式属
枯叶蛾属
Lasiocampa
Schrank, 1802
多样性
5亚科、224个属、约2000个物种

除了特殊的停栖姿态，亦可经由几个细部特征辨识枯叶蛾科的成虫，如前翅中，第一径脉（R1）末端特别靠近亚前缘脉（Sc），第五径脉（R5）与第一中脉（M1）共柄，且除了中室以外，没有其他翅室。此外，前翅与后翅间没有连锁构造（英语：Wing coupling）、前翅与后翅的第二中脉（M2）基部都较靠近第三中脉（M3），以及缺少唇基侧片（英语：Pilifer）等特点，也都是枯叶蛾科的重要特征[8][9]。

有些群居性的枯叶蛾幼虫会吐丝造巢，而所有枯叶蛾幼虫在化蛹前也会吐丝结茧。一些欧洲、非洲与中美洲的民族会采这些野蚕丝并纺为丝绸，制成日用衣着与重要仪式上使用的布料，不少民族也将野外采茧、蚕丝加工或养殖这类枯叶蛾发展为一门产业[10][11]。

形态综述 编辑

成虫 编辑

 
 
栗黄枯叶蛾停栖时的背面与腹面观。其前翅于停栖时会扣在身上，但后翅不与前翅连动，因此能做出两对翅膀一开一收的姿势

多数枯叶蛾科物种是中型至大型的蛾类，最大者展翅长逾17公分，但也有物种的展翅长不及3公分[12]。其躯体粗胖，全身密生鳞片，形成毛茸茸的外观[13][3]。口器不发达或已经消失，下颚须（英语：External morphology of Lepidoptera#Mouthparts）与唇基侧片（英语：Pilifer）亦缺失[8][14]；下唇须（英语：External morphology of Lepidoptera#Palpi）粗大而前伸，通常分为三节，偶见两节者[8]，第一节侧面或腹面不具鳞片，但带有刚毛，为该科专属的特征[15]。不具简单眼（英语：Simple eye in invertebrates），复眼较小，常被周遭的毛簇遮盖而不易观察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的触角皆为双栉齿状，雄蛾分支较长，呈梳状，端部的分支有时较短，雌蛾的分支则通常比雄蛾短许多[2]。鼓膜听器（英语：Tympanal organ）缺失[17]。足粗短而多毛[3][16]，雄蛾的前足胫节通常具有前胫突，雌蛾则无；中足胫节通常有一对距，后足胫节通常亦有一对非常短小的距，少数物种的后足胫节则有两对距或没有距[8][14][17]。

大部分枯叶蛾具有宽圆的双翅，后翅面积可超过前翅面积的三分之二，但也有些分布于非洲（如Gonopacha属（英语：Gonopacha））与热带亚洲（如滇枯叶蛾属（英语：Paradoxopla））的类群具有外形较接近钝角三角形、顶角狭长的前翅，以及相当窄小的后翅（英语：Brachyptery）[2]。翅面多为接近枯叶和树皮的黄褐、红褐或深褐色，具有色泽貌似叶脉与枯斑的翅脉和翅纹，使整只蛾宛如一片枯叶，亦有呈灰色、红色或绿色的类群[3][18]。后翅不具翅缰，前翅也不具翅缰钩，前后翅之间以贴接（英语：Amplexiform wing coupling）的方式连动；前翅后缘附近具有发达的刺区（spinarea），有助于停栖时将翅膀固定在胸部，经常以前翅后收、后翅外展而前缘突出于前翅的姿态停栖[1][8][13]。许多类群存在明显的两性异形，除了翅纹的差异，雌蛾身形会比雄蛾更大，也更丰腴[12]，展翅长有时可达雄蛾的三倍之多（如Suana属（英语：Suana））[18]，也有少数物种的雌蛾完全不具翅膀（英语：Aptery）（如Chondrostega属（英语：Chondrostega））[19]；这些差异在半雌半雄的“阴阳蛾（英语：Gynandromorphism）”中格外鲜明，许多枯叶蛾物种都曾被记录到这种现象[18]。

 
 
左：六点枯叶蛾（英语：Alompra）背面翅纹、翅脉与头部图绘
右：幕枯叶蛾属的脉序，注意 R4 是独立翅脉，与左例不同

多数枯叶蛾的翅外缘为向外弯曲的圆弧线，部分物种则略呈S形[17]。前翅翅脉中，第一径脉（R1）远端比基部更靠近亚前缘脉（Sc）；第二径脉（R2）与第三径脉（R3）共柄，偶见此二翅脉完全愈合者[8]，第五径脉（R5）与第一中脉（M1）亦共柄；第四径脉（R4）通常是独立的翅脉，但在部分类群中会与前方的 R2 和 R3 脉，或与后方的 R5 和 M1 脉形成三脉共柄的状态[2]；径脉与中脉皆不形成独立的小翅室[8][14]；臀脉（A）通常仅有一条，偶见具两条者[17]；两条发达的肘脉（Cu1、Cu2）与两条中脉（M2、M3）共柄，构成中室（英语：Discal cell）的后缘，后翅亦然[2]；M2 脉基部靠近 M3 脉[20]。后翅肩部宽阔[3]，此区域通常具有一条至多条翅脉，被视为肩脉[2][21]或假脉[14][17]，少数物种则没有这种翅脉；亚前缘—第一径脉（Sc+R1）与径分脉（Rs）存在相当多样的排列样式，许多枯叶蛾的这两条翅脉在靠近基部处有横脉相连，因而在后翅基部、中室上方形成额外的翅室，为该科独有的特征[2]；M2 和 M3 脉共柄[20]。

雄性生殖器（英语：Lepidoptera genitalia）的抱器瓣（valva）为膜质，发育程度因物种而异，某些物种相当发达，但也有些物种显著退化；囊形突（saccus）经常连接一块复杂的骨片或一对长臂状的骨化构造，能充当抱器瓣使用；多数物种的阳茎颇短，末端尖锐，有时具有一根腹刺突，阳茎的端膜（vesica）经常生有小刺，有些类群具有发达的端环（juxta）；爪状突（uncus）大多不发达或缺失；多数物种的颚形突（gnathos）已消失，但少数基干类群仍保有此构造；旧大陆的类群通常具有不发达的背兜（tegumen），部分类群的背兜侧突（socii）亦不发达[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）与后表皮突（apophyses posteriores）多为中等大小，部分物种则较为短小，亦有物种不具有前表皮突；多数物种拥有发达的前阴片（lamella antevaginalis）与后阴片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相当小，有些物种具有一枚花壁（signum）；囊导管（ductus bursae）宽而短[3][8]。

幼生期 编辑

 
数种枯叶蛾的卵、幼虫、茧蛹和成虫图绘

卵的外观多样，从圆筒状、圆球状至卵状、从白色至深棕色皆有。卵壳表面光滑或布有小孔，有些物种具有点状、环状或不规则的斑纹。卵粒或紧密排列，或堆积成团，亦有物种的卵粒分布相当分散[3][17][18][22]。

幼虫头部略呈圆形。身躯呈圆筒状或扁平状，体色朴素与鲜艳者皆有。体表生有发达的次生刚毛，有时遍布全身，许多类群的幼虫具有朝两侧生长，呈鳞片状、刀片状或焰状的毛丛[18]，通常由中、后胸的亚腹部和腹节的侧部长出，背中线有时也具有一排毛丛，部分类群（如松毛虫属）进入三龄后会长出带有毒腺的毒毛[3][8]，但所有物种均不像裳蛾科的毒蛾（英语：Lymantriinae）具有翻缩腺[1]。各体节的气门线下方通常具有侧疣或瘤突，前胸则在亚腹部有第二个瘤突[2][3]。原足（英语：Proleg）通常相当长，原足钩的中列为双序型（biordinal mesoseries）[8]。前胸足的基节相当靠近，但各自独立而可自由活动，反观蚕蛾总科幼虫，前胸的左、右足基节已经愈合，此为枯叶蛾总科与蚕蛾总科的主要区别依据之一[23]。

枯叶蛾的蛹包藏在茧中，茧壳通常不比蛹大太多，可为一层或多层[5]，软硬与密实程度皆因物种而异，从白色、黄色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇须外显；下颚相当短，通常不比下唇须长多少，有时则比下唇须短；吻管（英语：Proboscis）很短，有时仅剩一对独立的小裂片；下颚和下唇须后方通常可见前足的基节，有时亦可见中足的基节，而中足可见部分不超出翅膀的后缘；触角通常相当短；腹部末节宽圆，生殖孔（英语：Gonopore）与肛门均位于该节中央。蛹壳在附肢以外的区域散生明显的短刚毛，其中腹部末节具有较粗的刚毛，许多物种在该节末端具有小钩或粗而直的刚毛，少数物种则具有臂棘（英语：Pupa#Chrysalis）[8][24]。

生态与行为 编辑

 
甫产卵的Pararguda rufescens（英语：Pararguda rufescens）雌蛾

多数枯叶蛾是夜行性昆虫，会趋光，不过也有些物种的雄蛾会在日间活动[4][12]。许多枯叶蛾为一年一代（英语：Univoltine），但一年多代（英语：Multivoltine）者也不在少数[4][10][25]，有些物种一年可多达四代[7]。成虫无法进食，完全仰赖化蛹前储存的脂肪维持生理机能[4]，故寿命相当短，通常羽化后三周内即死亡[5][6][7]。这些脂肪同时也是雄蛾飞行寻偶，以及雌蛾体内形成卵母细胞的营养与能量来源[5]。雌蛾平时甚少活动[26]，通常仅在遇到特殊干扰时才会移动，可能与减少能量损耗有关[7]。雌蛾准备好交配时，会抬高腹部，伸出腹部末节并释出性信息素（英语：Sex pheromone），同时略为展翅或振翅[5][27]。已知其性信息素包含共轭二烯烃和其衍生物[28]，即使是同属和同域（英语：Sympatry）的物种，也拥有不同的分子结构，专一性相当高[25]。雄蛾触角可侦测到远达一公里外的性信息素讯号[29]，而一只未交配的雌蛾能引来数十只雄蛾[18]，但只有雌蛾接受雄蛾时，雄蛾才能与之交配[30]。交配发生在午后至凌晨间，短则数分钟，长者可达20小时[27][30]。

幼生期 编辑

 
美东幕枯叶蛾（英语：Eastern tent caterpillar）幼虫吐丝建造的巢

雌蛾交配完可立即产卵，但未曾交配的雌蛾也可产下无法孵化的卵[18][27]。卵的数目因物种而异，从零星数个至数百个皆有，通常产在植物的枝干上，偶尔会产在草本植物的茎，或是岩石表面，亦有观察纪录指出雌蛾被人用手抓住时，会直接在手中产卵，或是在飞行中产卵，任由卵粒洒落各处[8][18]。产卵方式相当多样，有时会环绕枝桠一圈一圈的产下卵，卵粒如串珠项链般紧密排列；有时则一排一排的产下卵；有时堆积成卵块，或是分散的产下卵粒，没有规律的排列模式[18][22]。有时雌蛾会在卵粒表面黏附自身腹部末端的鳞片，或是分泌具有保护功能的泡沫状物质“spumaline（法语：spumaline）”裹住卵粒[5][26]。

多数枯叶蛾是多食性（英语：Polyphagy）昆虫，幼虫可同时食用亲缘关系相差甚远的被子植物，乃至裸子植物[1][2]。幼虫取食树叶，食量极大，尤以幼龄为甚[18]，若是群居性的物种，可将植被啃食殆尽，以针叶树为食的松毛虫属即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消灭整片松林，长期被视为主要的林业害虫[3][4]。有些群居性的幼虫会协力吐丝造巢，最著名的例子是幕枯叶蛾属，幼虫以状似帐篷或天幕的巢为活动与觅食中心，因而得名[18][5]。一些独居性的幼虫也会吐丝或卷叶建造小型的巢，也有幼虫潜藏于植物茎干内，或是栖居土里，觅食时才爬出地面；有些则会到处活动，但完全不作任何掩蔽[13]。有些物种的幼虫被惊扰时，会翻出平时收起，带有毒腺或颜色鲜艳的毛丛，以示御敌[1][3][10]。

幼虫将化蛹时会停止进食，并钻入地底、树干内、枝桠间，或是丝线卷起的叶片内吐丝结茧，有时两只或三只幼虫会共同结出一个茧，并在里面化蛹[4][5][18]。此前幼虫是否已充分进食，以及食草的成分都会影响茧壳的色泽。有些物种的幼虫会在茧壳中掺入身上的刚毛或毒毛[4][7]。许多枯叶蛾的茧会紧贴蛹体，导致蛹几乎无法扭动[18]，但腹节仍可伸缩，有时可内缩至仅尾端可见的程度[24]。蛹期通常介于三至五周[4]，但化蛹前吃的植物与化蛹期间的气温，都可能影响蛹期长短和蛹的发育[7]。羽化可在一天之中的任何时候发生，不过也有一些类群偏好在特定的时段羽化[4]。

天敌 编辑

 
被绒茧蜂属寄生的黄枯叶蛾属幼虫，身上满是白色蜂茧

枯叶蛾的各个成长阶段都有被捕食、寄生或拟寄生的纪录，这些天敌抑制了许多枯叶蛾物种的过度繁殖，有时可重挫，乃至歼灭一地区的枯叶蛾种群[31][32]，进而降低植被尽遭摧毁的风险[4][5]，因此也会被用于生物防治[31]。膜翅目昆虫、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步甲、瓢虫、捕食性的隐翅虫与叩甲，乃至食虫性（英语：Entomophagy）的螨、鸟类、两生类与哺乳类，都会捕食枯叶蛾的卵、幼虫或蛹。对于会吐丝营巢的群居性幼虫，一些鸟类还会强行扯开巢网并闯入捕食[5][4]。一些膜翅目和双翅目昆虫则会将卵或幼虫产在枯叶蛾的卵、幼虫或茧内，或是经由幼虫摄食等间接途径侵入宿主，并以宿主作为食物来源，最终钻出并杀死宿主。此外，枯叶蛾的幼虫还可能遭到索线虫寄生[5]。

除了动物，蛹虫草[33]、粉状虫草（荷兰语：Bepoederde rupsendoder）、球孢白僵菌（英语：Beauveria bassiana）[4]、苏云金芽孢杆菌[31]、虫霉[32]与微孢子虫[5]等许多真菌也都会侵袭枯叶蛾的幼虫，一些微孢子虫亦会感染枯叶蛾的卵，使其孵化率骤减[5]。野外的核多角体病毒同样可造成枯叶蛾幼虫大量死亡[34]，即使是化蛹前不久才感染，而得以幸存的幼虫，病毒仍会减损羽化后成虫的生育能力[35]。

系统分类学 编辑

 
交配中的栎枯叶蛾（英语：Lasiocampa quercus）。施兰克建立枯叶蛾属时，列出了16个他认为属于这个属的物种，但并未指定模式种[36]，后人则选定当中最早被命名的栎枯叶蛾为模式种[37]

早在双名法被确立之前，林奈就已描述过几种欧洲的枯叶蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系统》第十版为止，这些枯叶蛾都与裳蛾、舟蛾、天蚕蛾等一众蛾类，一并被归类在林奈创建的“彩蛾属（英语：Phalaena）”“蚕蛾亚属”[注 1]底下，“没有口器，背部平滑”的子类别中[40]。1802年，昆虫学家施兰克为这些枯叶蛾建立枯叶蛾属，涵盖现今的枯叶蛾科与形态相近的水腊蛾科蚬蛾属（英语：Lemonia）成员，才首次将枯叶蛾视作一个独立的属[36]。数年后，开始有昆虫学家将施兰克的枯叶蛾属拆分成多个不同的属[41]，也有昆虫学家将这些枯叶蛾提升至属之上的分类阶层[18][42]。到了1841年，昆虫学家哈里斯（英语：Thaddeus William Harris）指出，枯叶蛾的前后翅间无连锁构造，后翅具有宽大的肩部，且停栖时突出前翅，加上幼虫体毛的着生模式，以及其背部不具疣状突起等特征，皆有别于当时既有的科，故而建立枯叶蛾科，并以枯叶蛾属为模式属[13][注 2]。

哈里斯的枯叶蛾科囊括了施兰克所定义的枯叶蛾属物种[注 3]，以及现今被归为幕枯叶蛾属的物种[13]。一些昆虫学家也视枯叶蛾为独立的科或族，但不一定参考过，或是认同哈里斯的观点，如杜邦歇尔（英语：Philogène Auguste Joseph Duponchel）认为，施兰克认定的枯叶蛾属物种并非全都隶属枯叶蛾这个类群，多数物种应被归类为蚕蛾科的成员[43]；柯比（英语：威廉·福塞爾·柯比）则在枯叶蛾科之外另立一个新科“Pinaridae”，包含现今被归入枯叶蛾科的黄枯叶蛾属、胸枯叶蛾属（英语：Streblote）等多个属，以及一些形态与之相似，分布于非洲和澳洲的类群[45][注 4]。不过更常见的观点，是将枯叶蛾与蚕蛾、带蛾、桦蛾（英语：Endromidae）等其他类群一同置于蚕蛾科之下，直至19世纪晚期，昆虫学家汉普森（英语：George Hampson）依据亚洲南部的枯叶蛾物种，修订了枯叶蛾科与相关类群的分类[16]，才大抵奠定枯叶蛾自成一科的分类体系，后人亦或多或少沿用他的形态学描述来界定这个科，与其包含的属[47]。

1800年代时，已有分类学者讨论枯叶蛾在科之上的位置[48]。昆虫学家休伯纳（英语：Jacob Hübner）后来进一步依据翅膀和身体的外形，将已知的枯叶蛾物种分配在三个不同的“stirp”，类似于现今的总科[18]，而蚕蛾仅是其中一个“stirp”的一个科[49]。这种相当于将枯叶蛾与蚕蛾分为不同总科的观点，在尔后的数十年间仅有寥寥无几的学者采纳，昆虫学家朗布尔（英语：Jules Pierre Rambur）将枯叶蛾单独视作地位类似总科的“tribus”[注 5]，是少有的例外[18][50]。随着19世纪后期，美国的分类学界创建并确立总科这个层级[51]，一些昆虫学家也开始视枯叶蛾为一个独立的总科。昆虫学家戴尔（英语：Harrison Gray Dyar Jr.）是最早持此观点的人之一，惟碍于检视的标本不多，他仅止于认为有此可能[52]，在后续的研究中仍按照幼虫形态，将枯叶蛾视作蚕蛾总科的一个科[53]。1900年，昆虫学家塔特（英语：James William Tutt）统整成虫和幼生期信息，首次明确将枯叶蛾独立为一个总科，而且以幼虫而言，是一个高度特化的总科，他也同时赞扬休伯纳当年提出的创见[18]。此后，由于不同分类学者对蚕蛾总科分野的看法不尽相同，对枯叶蛾科所属的总科大致形成两派意见：与蚕蛾同属蚕蛾总科，或自立为枯叶蛾总科（学名：Lasiocampoidea[注 6]）。此二类群在成虫的翅脉[2][20][56]、躯体结构[56]、生殖系统[57]、幼虫和蛹的形态[23][24]均有相似和相异之处，因此即使是支持“枯叶蛾总科”的学者，也常视它们为姊妹群[57]。

1990年代，昆虫学家米内（意大利语：Joël Minet）修订了蚕蛾总科与枯叶蛾总科的分类，并釐定这两个类群的共有衍征[23][58]。他所定义的蚕蛾总科与枯叶蛾总科在2000年代后逐渐被广为采纳，后人结合形态学与分子生物学的修订也多以他的版本为基础，同时认可枯叶蛾总科的地位。经过多次改动，枯叶蛾总科如今被认为仅包含枯叶蛾科一个科，且与蚕蛾总科互为姊妹群[59][60]。而这两个总科与其他相关类群的亲缘关系，则可能因研究的取样对象或重建方式而异。以下列举两种使用基因组和转录组等分子信息建立的支序图。

米特等人[61]与河原章人等人[62]的版本[注 7]
 A 
 

栎蛾总科（英语：Mimallonidae）  

 
 B 
 

钩蛾总科（英语：Drepanoidea）  

 
 
 

夜蛾总科  

 
 
 

尺蛾总科（英语：Geometroidea）  

 
 
 

蚕蛾总科  

 
 

枯叶蛾总科  

 
 
 
 
 
 
萝塔等人的版本[63]
大异角类（英语：Macroheterocera）
 

栎蛾总科（英语：Mimallonidae）  

 
 
 

钩蛾总科（英语：Drepanoidea）  

 
 
 

尺蛾总科（英语：Geometroidea）  

 
 
 

夜蛾总科  

 
 
 

蚕蛾总科  

 
 

枯叶蛾总科  

 
 
 
 
 
 


名称沿革 编辑

 
Eriogaster lanestris（英语：Eriogaster lanestris）的茧

枯叶蛾科的学名是将古希腊文转写为拉丁文并组合而来，意为“毛茸茸”（λάσιος / lásios）的“毛毛虫”（κάμπη / kámpē）[64]，形容幼虫的典型外观[13]。英语则有两种泛称枯叶蛾的俗名：“lappet”（或“lappet moth”）与“eggar”（或“egger”），这两个名称在“枯叶蛾科”的概念出现前就已被使用，但最初皆指称特定的枯叶蛾类群[65][66]。“lappet（英语：lappet）”本指一些服饰附有的装饰性垂片，一说形容幼虫身体两侧，悬在原足（英语：proleg）上方的皮褶[13]，一说形容某些成虫停栖时，后翅突出于前翅的部分摊在身体两侧的模样[18]。“eggar”则衍生自“egg”，即动物的蛋，形容枯叶蛾坚硬而呈卵状的茧，乍看有如一颗蛋[18]。

在汉字文化圈中，最早有关枯叶蛾科的科学叙述见于日本。在日本的昆虫学界尚未普遍视枯叶蛾为一个独立的科之前，枯叶蛾的和名主要是依照其取食的农作物而取，如天幕枯叶蛾（英语：Lackey moth）被称作“梅毛虫”[注 8]或“梅蛄蟖”[注 9]，落叶松毛虫（英语：Dendrolimus superans）则被称作“松蛄蟖”[67][68]。昆虫学家长野菊次郎曾依此将这个科定名为梅毛虫蛾科[69]，采用者甚少，但中国大陆和台湾的昆虫学家仍承袭“毛虫”之名来称呼部分的枯叶蛾类群[3][70]。现今中文与日文均使用的普通名“枯叶蛾科”，可回溯至19世纪晚期，日语对褐枯叶蛾属物种的俗称“枯叶蝶”[68][注 10]，“枯叶蛾”[注 11]则最晚于1900年代初期被首度使用，当时日本昆虫学界已开始接受枯叶蛾自成一科[71]。1904年，昆虫学家松村松年在《日本千虫图解》中以“枯叶蛾科”称呼这个科[72]，遂为后人所用。

下级分类 编辑

更多信息：枯叶蛾科分类表（英语：List of Lasiocampidae genera）
 
瑞士伯尔尼自然史博物馆收藏的枯叶蛾科标本

枯叶蛾科至少包含224个属、约2000个物种[1]。1927年，昆虫学家奥里维利乌斯（英语：Per Olof Christopher Aurivillius）依照后翅翅脉特征，首先将枯叶蛾科分为七个亚科[73]。奥里维利乌斯的参考对象主要是非洲的枯叶蛾，不过大致架构亦适用于其他地区的类群，后人佐以生殖器等其他部位的形态，提出许多不同的亚科分类系统，也多以他的分类系统为蓝本[8][47]。随着分子系统发生学的发展，1990年代的一些昆虫学家注意到，在分析某些蛾类在科级以下的亲缘关系时，eEF1A基因是相当合适的材料，此基因后来也被用于厘清枯叶蛾科的亚科分类[74]。2012年，昆虫学家佐洛图欣（德语：Wadim Wiktorowitsch Solotuchin）等人使用细胞核的eEF1A基因，将枯叶蛾科划分为5个亚科、14个族，部分类群的关系如以下简化的支序图所示[47]：

 
 

水腊蛾科 Brahmaeidae  

 
枯叶蛾科
 

Chionopsychinae亚科

 
 
 

幕枯叶蛾亚科 Malacosominae  

 
枯叶蛾亚科
 

线枯叶蛾族 Argudini  

 
 
 

Pinarini族  

 
 
 

枯叶蛾族 Lasiocampini  

 
 
 

苹枯叶蛾族 Odonestini  

 
 
 

褐枯叶蛾族 Gastropachini  

 
 

银肩枯叶蛾族 Selenepherini  

 
 
 
 
 
Lasiocampinae
 
Lasiocampidae
 
 
停栖的Kunugia gynandra雌蛾，属于枯叶蛾族杂枯叶蛾属

佐洛图欣完全仰赖分子证据来区分各个类群，而不考虑形态的相似程度[47]。但昆虫学家波佐洛夫不认同这种作法，并依据翅脉特征，修订了佐洛图欣的分类系统[75]。下列的亚科与族依照佐洛图欣的观点，并附上其他学者的形态观察[8][75]。

分布最广，成员最多。中足与后足胫节各有一对距。雄蛾后翅通常较短，爪状突与颚形突退化或消失。包含以下9个族：
  • Chionopsychinae亚科
分布于非洲，仅包含Chionopsyche属（英语：Chionopsyche），是唯一下唇须基部没有毛丛器（英语：Chaetosema）或类似构造的亚科。中、后足的胫节都有颇长的距，中足有一对，后足有两对。后翅 M2 脉与 M1 脉起点的距离大致等于到 M2 脉至 M3 脉起点的距离。
  • Chondrosteginae亚科
分布于西亚、南欧与非洲，仅含Chondrostegini族，下有2个属：Chondrostega（英语：Chondrostega）与Chondrostegoides（英语：Chondrostegoides），前者雌蛾无翅。头楯中线常有一道嵴。中足与后足胫节皆有一对距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉共柄的部分不超出中室后缘。雄蛾保有发达的爪状突与颚形突。
分布于欧洲、亚洲与北美，仅包含幕枯叶蛾属，有些学者视其为枯叶蛾亚科的一个族。前翅与后翅的中室皆封闭而无开口；前翅 R4 脉不与其他 R 脉共柄；后翅肩部至少有2条翅脉， Sc+R1 脉与 Rs 脉在中室上方有横脉相连，因而在中室上方形成另一个翅室。
  • Poecilocampinae亚科
中型至小型蛾类，包含2个有时被视为不同亚科的族：Macromphaliini与Poecilocampini，前者仅见于美洲，中足与后足胫节各有一对距；后者亦广泛分布于古北界，雄蛾前足没有前胫突，中足与后足胫节也没有距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉可在中室后方共柄。雄蛾仍保有发达的爪状突与颚形突，有时爪状突由一对长臂状的骨化构造取代。

生物地理学 编辑

 
Borocera属（英语：Borocera）是马达加斯加特有的枯叶蛾类群，当地人取其蚕丝并纺成丝绸，制成社会阶级较高者的衣着，或是厚葬专用的殓布“lambamena”[10]

除南极洲外，其余各个生物地理分布区都可见到枯叶蛾，但澳新界自所罗门群岛和新西兰以东的一众太平洋岛屿，均不在该科的分布范围内[2][12]。许多枯叶蛾物种偏好特定类型的气候与环境，从温带沙漠[76]至热带雨林[12]、海岸灌丛[2]至海拔逾3000米的高原[77]皆有，旧大陆的热带地区则是枯叶蛾科物种多样性最高处[2]。有些类群具有跨洲（如分布于温带亚洲至热带非洲的黄枯叶蛾属[78]），乃至跨大洋的分布（如横跨欧亚大陆与北美洲的幕枯叶蛾属[5]），但亦可见天然屏障（英语：Natural barrier）或种间关系带来的地理隔离与辐射适应，使某些类群局限于特定地区的现象；在马达加斯加和新几内亚，枯叶蛾科的特有种比例甚至高达百分之百。在大巽他群岛与菲律宾，地理位置和地质历史皆相近的岛屿具有相似的枯叶蛾类群组成，但大巽他群岛以东便未见此现象，该处岛上的枯叶蛾物种较少，特有种和特有亚种比例却相当高[79]。

佐洛图欣曾指出，马达加斯加的枯叶蛾不论就形态或生态而言，皆与非洲大陆的类群存在不小差异，却与南亚和东南亚的部分类群共享某些生殖器的特征。马达加斯加和现今的非洲大陆早在侏罗纪便已分离，但在白垩纪后期以前，马达加斯加、印度和塞舌尔都是相连的，因此佐洛图欣推测，与非洲大陆的类群相比，马达加斯加与亚洲南部的枯叶蛾可能具有较晚近的共同祖先，也代表枯叶蛾科可能最迟在中生代中期就已出现[79]。然而，后来的分子系统发生学研究显示，枯叶蛾与蚕蛾总科的分化不早于白垩纪[62]，与佐洛图欣的推论相悖。

就幼虫的寄主而言，东南亚的枯叶蛾可能与中南美洲的天蚕蛾拥有相近的生态位[2]。

注释 编辑

  1. ^ 学名：Bombyx。该亚属如今被提升为属的级别，即家蚕蛾属。
  2. ^ 哈里斯并非首位将枯叶蛾视作一个科的人，但他为枯叶蛾科拟的学名“Lasiocampadae”是该科第一个拥有“-dae”字尾的名称[18]，较接近后来形成的习惯。现今ICZN规定科的学名必须为“-idae”字尾，故杜邦歇尔（英语：Philogène Auguste Joseph Duponchel）后来在1844年使用的“Lasiocampidae[43]”才是符合此规范的学名，并被沿用至今，但昆虫学界在引用时仍普遍视哈里斯为“Lasiocampidae”的命名者[44]。
  3. ^ 如今分别隶属枯叶蛾属、褐枯叶蛾属、苹枯叶蛾属等多个不同的属。
  4. ^ “Pinaridae”这个科被建立不久，便有昆虫学家质疑其有效性[46]，现为枯叶蛾亚科的同物异名[47]。
  5. ^ 分类学上的“tribus”如今专指族，但早期的分类学者会用于目和科之间的分类阶层。
  6. ^ 塔特以“Lachneides”作为枯叶蛾总科的学名，这是休伯纳将枯叶蛾提升至科以上的“stirp”时，为其中一个“stirp”所取的学名[49]。（模式属为Lachneis属，现为Eriogaster属（英语：Eriogaster）的同物异名。）当时学界习惯以“-ides”作为总科学名的结尾[51]，如今ICZN则规定总科的学名必须为“-oidea”字尾，而现今枯叶蛾总科的有效学名（英语：Valid name (zoology)）“Lasiocampoidea”于1920年代被提出[54][55]。
  7. ^ 前者将大异角类（英语：Macroheterocera）定为节点A，后者则定在节点B。
  8. ^ 日语：むめけむし mume-kemushi。
  9. ^ “蛄”，拼音：gū，注音：ㄍㄨ。“蟖”，拼音：sī，注音：ㄙ。“蛄蟖”本指毛虫，早期的日本昆虫学界用以泛指幼虫多毛的鳞翅目昆虫[67]。
  10. ^ 日语：かれはてふ kareha-tefu 或 かれはちょう kareha-chō。现今中文所称之枯叶蝶则是指枯叶蛱蝶，日文称“木の葉蝶”（かれはてふ konoha-tefu 或 かれはちょう konoha-chō），其中“木の葉”可指树叶、落叶或枯叶。
  11. ^ 日语：カレハガ kareha-ga。

参考资料 编辑

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