枯叶蛾科

鳞翅目昆虫的一科

枯叶蛾科学名:Lasiocampidae)为鳞翅目的一个,已知包含5个亚科、224个与大约2000个物种[1],多为中大型蛾类分布于南极洲外的各大洲,其中以旧大陆热带地区的物种最为多样[2]。许多物种全身为棕褐色系,停栖时静止不动,后翅常突出前翅而成屋脊状,外观宛如一片枯叶,故而得名[3]。成虫多为夜行性,口器近乎或完全退化,无法进食[4],因此都活不久[5][6][7]。幼虫全身密布刚毛,有时带有毒毛,可引起人类皮肤不适[3][4]。幼虫啃食树叶,食量极大且食性甚广英语Polyphagy,部分群居性的物种在某些地区被视为头号林业害虫[3][5]

枯叶蛾科
杨褐枯叶蛾英语Gastropacha populifolia Gastropacha populifolia
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 昆虫纲 Insecta
目: 鳞翅目 Lepidoptera
进化支 螟蛾类 Obtectomera
进化支 大异角类 Macroheterocera
总科: 枯叶蛾总科 Lasiocampoidea
Rambur英语Jules Pierre Rambur, 1866 emend. Philpott英语Alfred Philpott, 1924
科: 枯叶蛾科 Lasiocampidae
Harris英语Thaddeus William Harris, 1841 emend. Duponchel英语Philogène Auguste Joseph Duponchel, 1844
模式属
枯叶蛾属
Lasiocampa
Schrank, 1802
多样性
5亚科、224个属、约2000个物种

除了特殊的停栖姿态,亦可经由几个细部特征辨识枯叶蛾科的成虫,如前翅中,第一径脉(R1)末端特别靠近亚前缘脉(Sc),第五径脉(R5)与第一中脉(M1)共柄,且除了中室以外,没有其他翅室。此外,前翅与后翅间没有连锁构造英语Wing coupling、前翅与后翅的第二中脉(M2)基部都较靠近第三中脉(M3),以及缺少唇基侧片英语Pilifer等特点,也都是枯叶蛾科的重要特征[8][9]

有些群居性的枯叶蛾幼虫会吐丝造巢,而所有枯叶蛾幼虫在化蛹前也会吐丝结茧。一些欧洲、非洲与中美洲的民族会采这些野蚕丝并纺为丝绸,制成日用衣着与重要仪式上使用的布料,不少民族也将野外采茧、蚕丝加工或养殖这类枯叶蛾发展为一门产业[10][11]

形态综述

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成虫

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栗黄枯叶蛾停栖时的背面与腹面观。其前翅于停栖时会扣在身上,但后翅不与前翅连动,因此能做出两对翅膀一开一收的姿势

多数枯叶蛾科物种是中型至大型的蛾类,最大者展翅长逾17公分,但也有物种的展翅长不及3公分[12]。其躯体粗胖,全身密生鳞片,形成毛茸茸的外观[13][3]口器不发达或已经消失,下颚须英语External morphology of Lepidoptera#Mouthparts唇基侧片英语Pilifer亦缺失[8][14]下唇须英语External morphology of Lepidoptera#Palpi粗大而前伸,通常分为三节,偶见两节者[8],第一节侧面或腹面不具鳞片,但带有刚毛,为该科专属的特征[15]。不具简单眼英语Simple eye in invertebrates复眼较小,常被周遭的毛簇遮盖而不易观察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的触角皆为双栉齿状,雄蛾分支较长,呈梳状,端部的分支有时较短,雌蛾的分支则通常比雄蛾短许多[2]鼓膜听器英语Tympanal organ缺失[17]。足粗短而多毛[3][16],雄蛾的前足胫节通常具有前胫突,雌蛾则无;中足胫节通常有一对距,后足胫节通常亦有一对非常短小的距,少数物种的后足胫节则有两对距或没有距[8][14][17]

大部分枯叶蛾具有宽圆的双翅,后翅面积可超过前翅面积的三分之二,但也有些分布于非洲(如Gonopacha英语Gonopacha)与热带亚洲(如滇枯叶蛾属英语Paradoxopla)的类群具有外形较接近钝角三角形、顶角狭长的前翅,以及相当窄小的后翅英语Brachyptery[2]。翅面多为接近枯叶和树皮的黄褐、红褐或深褐色,具有色泽貌似叶脉与枯斑的翅脉和翅纹,使整只蛾宛如一片枯叶,亦有呈灰色、红色或绿色的类群[3][18]。后翅不具翅缰,前翅也不具翅缰钩,前后翅之间以贴接英语Amplexiform wing coupling的方式连动;前翅后缘附近具有发达的刺区(spinarea),有助于停栖时将翅膀固定在胸部,经常以前翅后收、后翅外展而前缘突出于前翅的姿态停栖[1][8][13]。许多类群存在明显的两性异形,除了翅纹的差异,雌蛾身形会比雄蛾更大,也更丰腴[12],展翅长有时可达雄蛾的三倍之多(如Suana英语Suana[18],也有少数物种的雌蛾完全不具翅膀英语Aptery(如Chondrostega英语Chondrostega[19];这些差异在半雌半雄的“阴阳蛾英语Gynandromorphism”中格外鲜明,许多枯叶蛾物种都曾被记录到这种现象[18]

左:六点枯叶蛾英语Alompra背面翅纹、翅脉与头部图绘
右:幕枯叶蛾属的脉序,注意 R4 是独立翅脉,与左例不同

多数枯叶蛾的翅外缘为向外弯曲的圆弧线,部分物种则略呈S形[17]。前翅翅脉中,第一径脉(R1)远端比基部更靠近亚前缘脉(Sc);第二径脉(R2)与第三径脉(R3)共柄,偶见此二翅脉完全愈合者[8],第五径脉(R5)与第一中脉(M1)亦共柄;第四径脉(R4)通常是独立的翅脉,但在部分类群中会与前方的 R2 和 R3 脉,或与后方的 R5 和 M1 脉形成三脉共柄的状态[2];径脉与中脉皆不形成独立的小翅室[8][14]臀脉(A)通常仅有一条,偶见具两条者[17];两条发达的肘脉(Cu1、Cu2)与两条中脉(M2、M3)共柄,构成中室英语Discal cell的后缘,后翅亦然[2];M2 脉基部靠近 M3[20]。后翅肩部宽阔[3],此区域通常具有一条至多条翅脉,被视为肩脉[2][21]或假脉[14][17],少数物种则没有这种翅脉;亚前缘—第一径脉(Sc+R1)与径分脉(Rs)存在相当多样的排列样式,许多枯叶蛾的这两条翅脉在靠近基部处有横脉相连,因而在后翅基部、中室上方形成额外的翅室,为该科独有的特征[2];M2 和 M3 脉共柄[20]

雄性生殖器英语Lepidoptera genitalia的抱器瓣(valva)为膜质,发育程度因物种而异,某些物种相当发达,但也有些物种显著退化;囊形突(saccus)经常连接一块复杂的骨片或一对长臂状的骨化构造,能充当抱器瓣使用;多数物种的阳茎颇短,末端尖锐,有时具有一根腹刺突,阳茎的端膜(vesica)经常生有小刺,有些类群具有发达的端环(juxta);爪状突(uncus)大多不发达或缺失;多数物种的颚形突(gnathos)已消失,但少数基干类群仍保有此构造;旧大陆的类群通常具有不发达的背兜(tegumen),部分类群的背兜侧突(socii)亦不发达[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)与后表皮突(apophyses posteriores)多为中等大小,部分物种则较为短小,亦有物种不具有前表皮突;多数物种拥有发达的前阴片(lamella antevaginalis)与后阴片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相当小,有些物种具有一枚花壁(signum);囊导管(ductus bursae)宽而短[3][8]

幼生期

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数种枯叶蛾的卵、幼虫、茧蛹和成虫图绘

卵的外观多样,从圆筒状、圆球状至卵状、从白色至深棕色皆有。卵壳表面光滑或布有小孔,有些物种具有点状、环状或不规则的斑纹。卵粒或紧密排列,或堆积成团,亦有物种的卵粒分布相当分散[3][17][18][22]

幼虫头部略呈圆形。身躯呈圆筒状或扁平状,体色朴素与鲜艳者皆有。体表生有发达的次生刚毛,有时遍布全身,许多类群的幼虫具有朝两侧生长,呈鳞片状、刀片状或焰状的毛丛[18],通常由中、后胸的亚腹部和腹节的侧部长出,背中线有时也具有一排毛丛,部分类群(如松毛虫属)进入三龄后会长出带有毒腺的毒毛[3][8],但所有物种均不像裳蛾科毒蛾英语Lymantriinae具有翻缩腺[1]。各体节的气门线下方通常具有侧疣或瘤突,前胸则在亚腹部有第二个瘤突[2][3]原足英语Proleg通常相当长,原足钩的中列为双序型(biordinal mesoseries)[8]。前胸足的基节相当靠近,但各自独立而可自由活动,反观蚕蛾总科幼虫,前胸的左、右足基节已经愈合,此为枯叶蛾总科与蚕蛾总科的主要区别依据之一[23]

枯叶蛾的包藏在中,茧壳通常不比蛹大太多,可为一层或多层[5],软硬与密实程度皆因物种而异,从白色、黄色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇须外显;下颚相当短,通常不比下唇须长多少,有时则比下唇须短;吻管英语Proboscis很短,有时仅剩一对独立的小裂片;下颚和下唇须后方通常可见前足的基节,有时亦可见中足的基节,而中足可见部分不超出翅膀的后缘;触角通常相当短;腹部末节宽圆,生殖孔英语Gonopore与肛门均位于该节中央。蛹壳在附肢以外的区域散生明显的短刚毛,其中腹部末节具有较粗的刚毛,许多物种在该节末端具有小钩或粗而直的刚毛,少数物种则具有臂棘英语Pupa#Chrysalis[8][24]

生态与行为

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甫产卵的Pararguda rufescens英语Pararguda rufescens雌蛾

多数枯叶蛾是夜行性昆虫,会趋光,不过也有些物种的雄蛾会在日间活动[4][12]。许多枯叶蛾为一年一代英语Univoltine,但一年多代英语Multivoltine者也不在少数[4][10][25],有些物种一年可多达四代[7]。成虫无法进食,完全仰赖化蛹前储存的脂肪维持生理机能[4],故寿命相当短,通常羽化后三周内即死亡[5][6][7]。这些脂肪同时也是雄蛾飞行寻偶,以及雌蛾体内形成卵母细胞的营养与能量来源[5]。雌蛾平时甚少活动[26],通常仅在遇到特殊干扰时才会移动,可能与减少能量损耗有关[7]。雌蛾准备好交配时,会抬高腹部,伸出腹部末节并释出性信息素英语Sex pheromone,同时略为展翅或振翅[5][27]。已知其性信息素包含共轭二烯烃和其衍生物[28],即使是同属和同域英语Sympatry的物种,也拥有不同的分子结构,专一性相当高[25]。雄蛾触角可侦测到远达一公里外的性信息素讯号[29],而一只未交配的雌蛾能引来数十只雄蛾[18],但只有雌蛾接受雄蛾时,雄蛾才能与之交配[30]。交配发生在午后至凌晨间,短则数分钟,长者可达20小时[27][30]

幼生期

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美东幕枯叶蛾英语Eastern tent caterpillar幼虫吐丝建造的巢

雌蛾交配完可立即产卵,但未曾交配的雌蛾也可产下无法孵化的卵[18][27]。卵的数目因物种而异,从零星数个至数百个皆有,通常产在植物的枝干上,偶尔会产在草本植物的茎,或是岩石表面,亦有观察纪录指出雌蛾被人用手抓住时,会直接在手中产卵,或是在飞行中产卵,任由卵粒洒落各处[8][18]。产卵方式相当多样,有时会环绕枝桠一圈一圈的产下卵,卵粒如串珠项链般紧密排列;有时则一排一排的产下卵;有时堆积成卵块,或是分散的产下卵粒,没有规律的排列模式[18][22]。有时雌蛾会在卵粒表面黏附自身腹部末端的鳞片,或是分泌具有保护功能的泡沫状物质“spumaline法语spumaline”裹住卵粒[5][26]

多数枯叶蛾是多食性英语Polyphagy昆虫,幼虫可同时食用亲缘关系相差甚远的被子植物,乃至裸子植物[1][2]。幼虫取食树叶,食量极大,尤以幼龄为甚[18],若是群居性的物种,可将植被啃食殆尽,以针叶树为食的松毛虫属即是一例,其繁殖迅速、子代又多,能消灭整片松林,长期被视为主要的林业害虫[3][4]。有些群居性的幼虫会协力吐丝造巢,最著名的例子是幕枯叶蛾属,幼虫以状似帐篷或天幕的巢为活动与觅食中心,因而得名[18][5]。一些独居性的幼虫也会吐丝或卷叶建造小型的巢,也有幼虫潜藏于植物茎干内,或是栖居土里,觅食时才爬出地面;有些则会到处活动,但完全不作任何掩蔽[13]。有些物种的幼虫被惊扰时,会翻出平时收起,带有毒腺或颜色鲜艳的毛丛,以示御敌[1][3][10]

幼虫将化蛹时会停止进食,并钻入地底、树干内、枝桠间,或是丝线卷起的叶片内吐丝结茧,有时两只或三只幼虫会共同结出一个茧,并在里面化蛹[4][5][18]。此前幼虫是否已充分进食,以及食草的成分都会影响茧壳的色泽。有些物种的幼虫会在茧壳中掺入身上的刚毛或毒毛[4][7]。许多枯叶蛾的茧会紧贴蛹体,导致蛹几乎无法扭动[18],但腹节仍可伸缩,有时可内缩至仅尾端可见的程度[24]。蛹期通常介于三至五周[4],但化蛹前吃的植物与化蛹期间的气温,都可能影响蛹期长短和蛹的发育[7]。羽化可在一天之中的任何时候发生,不过也有一些类群偏好在特定的时段羽化[4]

天敌

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绒茧蜂属寄生的黄枯叶蛾属幼虫,身上满是白色蜂茧

枯叶蛾的各个成长阶段都有被捕食寄生拟寄生的纪录,这些天敌抑制了许多枯叶蛾物种的过度繁殖,有时可重挫,乃至歼灭一地区的枯叶蛾种群[31][32],进而降低植被尽遭摧毁的风险[4][5],因此也会被用于生物防治[31]膜翅目昆虫、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目步甲瓢虫、捕食性的隐翅虫叩甲,乃至食虫性英语Entomophagy鸟类两生类哺乳类,都会捕食枯叶蛾的卵、幼虫或蛹。对于会吐丝营巢的群居性幼虫,一些鸟类还会强行扯开巢网并闯入捕食[5][4]。一些膜翅目和双翅目昆虫则会将卵或幼虫产在枯叶蛾的卵、幼虫或茧内,或是经由幼虫摄食等间接途径侵入宿主,并以宿主作为食物来源,最终钻出并杀死宿主。此外,枯叶蛾的幼虫还可能遭到索线虫寄生[5]

除了动物,蛹虫草[33]粉状虫草荷兰语Bepoederde rupsendoder球孢白僵菌英语Beauveria bassiana[4]苏云金芽孢杆菌[31]虫霉[32]微孢子虫[5]等许多真菌也都会侵袭枯叶蛾的幼虫,一些微孢子虫亦会感染枯叶蛾的卵,使其孵化率骤减[5]。野外的核多角体病毒同样可造成枯叶蛾幼虫大量死亡[34],即使是化蛹前不久才感染,而得以幸存的幼虫,病毒仍会减损羽化后成虫的生育能力[35]

系统分类学

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交配中的栎枯叶蛾英语Lasiocampa quercus。施兰克建立枯叶蛾属时,列出了16个他认为属于这个属的物种,但并未指定模式种[36],后人则选定当中最早被命名的栎枯叶蛾为模式种[37]

早在双名法被确立之前,林奈就已描述过几种欧洲的枯叶蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系统》第十版为止,这些枯叶蛾都与裳蛾舟蛾天蚕蛾等一众蛾类,一并被归类在林奈创建的“彩蛾属英语Phalaena”“蚕蛾亚属”[注 1]底下,“没有口器,背部平滑”的子类别中[40]。1802年,昆虫学家施兰克为这些枯叶蛾建立枯叶蛾属,涵盖现今的枯叶蛾科与形态相近的水腊蛾科蚬蛾属英语Lemonia成员,才首次将枯叶蛾视作一个独立的属[36]。数年后,开始有昆虫学家将施兰克的枯叶蛾属拆分成多个不同的属[41],也有昆虫学家将这些枯叶蛾提升至属之上的分类阶层[18][42]。到了1841年,昆虫学家哈里斯英语Thaddeus William Harris指出,枯叶蛾的前后翅间无连锁构造,后翅具有宽大的肩部,且停栖时突出前翅,加上幼虫体毛的着生模式,以及其背部不具疣状突起等特征,皆有别于当时既有的科,故而建立枯叶蛾科,并以枯叶蛾属为模式属[13][注 2]

哈里斯的枯叶蛾科囊括了施兰克所定义的枯叶蛾属物种[注 3],以及现今被归为幕枯叶蛾属的物种[13]。一些昆虫学家也视枯叶蛾为独立的科或,但不一定参考过,或是认同哈里斯的观点,如杜邦歇尔英语Philogène Auguste Joseph Duponchel认为,施兰克认定的枯叶蛾属物种并非全都隶属枯叶蛾这个类群,多数物种应被归类为蚕蛾科的成员[43]柯比英语威廉·福塞爾·柯比则在枯叶蛾科之外另立一个新科“Pinaridae”,包含现今被归入枯叶蛾科的黄枯叶蛾属胸枯叶蛾属英语Streblote等多个属,以及一些形态与之相似,分布于非洲和澳洲的类群[45][注 4]。不过更常见的观点,是将枯叶蛾与蚕蛾、带蛾桦蛾英语Endromidae等其他类群一同置于蚕蛾科之下,直至19世纪晚期,昆虫学家汉普森英语George Hampson依据亚洲南部的枯叶蛾物种,修订了枯叶蛾科与相关类群的分类[16],才大抵奠定枯叶蛾自成一科的分类体系,后人亦或多或少沿用他的形态学描述来界定这个科,与其包含的属[47]

1800年代时,已有分类学者讨论枯叶蛾在科之上的位置[48]。昆虫学家休伯纳英语Jacob Hübner后来进一步依据翅膀和身体的外形,将已知的枯叶蛾物种分配在三个不同的“stirp”,类似于现今的总科[18],而蚕蛾仅是其中一个“stirp”的一个科[49]。这种相当于将枯叶蛾与蚕蛾分为不同总科的观点,在尔后的数十年间仅有寥寥无几的学者采纳,昆虫学家朗布尔英语Jules Pierre Rambur将枯叶蛾单独视作地位类似总科的“tribus”[注 5],是少有的例外[18][50]。随着19世纪后期,美国的分类学界创建并确立总科这个层级[51],一些昆虫学家也开始视枯叶蛾为一个独立的总科。昆虫学家戴尔英语Harrison Gray Dyar Jr.是最早持此观点的人之一,惟碍于检视的标本不多,他仅止于认为有此可能[52],在后续的研究中仍按照幼虫形态,将枯叶蛾视作蚕蛾总科的一个科[53]。1900年,昆虫学家塔特英语James William Tutt统整成虫和幼生期信息,首次明确将枯叶蛾独立为一个总科,而且以幼虫而言,是一个高度特化的总科,他也同时赞扬休伯纳当年提出的创见[18]。此后,由于不同分类学者对蚕蛾总科分野的看法不尽相同,对枯叶蛾科所属的总科大致形成两派意见:与蚕蛾同属蚕蛾总科,或自立为枯叶蛾总科(学名:Lasiocampoidea[注 6])。此二类群在成虫的翅脉[2][20][56]、躯体结构[56]、生殖系统[57]、幼虫和蛹的形态[23][24]均有相似和相异之处,因此即使是支持“枯叶蛾总科”的学者,也常视它们为姊妹群[57]

1990年代,昆虫学家米内意大利语Joël Minet修订了蚕蛾总科与枯叶蛾总科的分类,并釐定这两个类群的共有衍征[23][58]。他所定义的蚕蛾总科与枯叶蛾总科在2000年代后逐渐被广为采纳,后人结合形态学分子生物学的修订也多以他的版本为基础,同时认可枯叶蛾总科的地位。经过多次改动,枯叶蛾总科如今被认为仅包含枯叶蛾科一个科,且与蚕蛾总科互为姊妹群[59][60]。而这两个总科与其他相关类群的亲缘关系,则可能因研究的取样对象或重建方式而异。以下列举两种使用基因组转录组等分子信息建立的支序图


名称沿革

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Eriogaster lanestris英语Eriogaster lanestris的茧

枯叶蛾科的学名是将古希腊文转写为拉丁文并组合而来,意为“毛茸茸”(λάσιος / lásios)的“毛毛虫”(κάμπη / kámpē[64],形容幼虫的典型外观[13]。英语则有两种泛称枯叶蛾的俗名:“lappet”(或“lappet moth”)与“eggar”(或“egger”),这两个名称在“枯叶蛾科”的概念出现前就已被使用,但最初皆指称特定的枯叶蛾类群[65][66]。“lappet英语lappet”本指一些服饰附有的装饰性垂片,一说形容幼虫身体两侧,悬在原足英语proleg上方的皮褶[13],一说形容某些成虫停栖时,后翅突出于前翅的部分摊在身体两侧的模样[18]。“eggar”则衍生自“egg”,即动物的蛋,形容枯叶蛾坚硬而呈卵状的茧,乍看有如一颗蛋[18]

汉字文化圈中,最早有关枯叶蛾科的科学叙述见于日本。在日本的昆虫学界尚未普遍视枯叶蛾为一个独立的科之前,枯叶蛾的和名主要是依照其取食的农作物而取,如天幕枯叶蛾英语Lackey moth被称作“梅毛虫”[注 8]或“梅蛄蟖”[注 9]落叶松毛虫英语Dendrolimus superans则被称作“松蛄蟖”[67][68]。昆虫学家长野菊次郎曾依此将这个科定名为梅毛虫蛾科[69],采用者甚少,但中国大陆和台湾的昆虫学家仍承袭“毛虫”之名来称呼部分的枯叶蛾类群[3][70]。现今中文与日文均使用的普通名“枯叶蛾科”,可回溯至19世纪晚期,日语对褐枯叶蛾属物种的俗称“枯叶蝶”[68][注 10],“枯叶蛾”[注 11]则最晚于1900年代初期被首度使用,当时日本昆虫学界已开始接受枯叶蛾自成一科[71]。1904年,昆虫学家松村松年在《日本千虫图解》中以“枯叶蛾科”称呼这个科[72],遂为后人所用。

下级分类

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瑞士伯尔尼自然史博物馆收藏的枯叶蛾科标本

枯叶蛾科至少包含224个属、约2000个物种[1]。1927年,昆虫学家奥里维利乌斯英语Per Olof Christopher Aurivillius依照后翅翅脉特征,首先将枯叶蛾科分为七个亚科[73]。奥里维利乌斯的参考对象主要是非洲的枯叶蛾,不过大致架构亦适用于其他地区的类群,后人佐以生殖器等其他部位的形态,提出许多不同的亚科分类系统,也多以他的分类系统为蓝本[8][47]。随着分子系统发生学的发展,1990年代的一些昆虫学家注意到,在分析某些蛾类在科级以下的亲缘关系时,eEF1A基因是相当合适的材料,此基因后来也被用于厘清枯叶蛾科的亚科分类[74]。2012年,昆虫学家佐洛图欣德语Wadim Wiktorowitsch Solotuchin等人使用细胞核的eEF1A基因,将枯叶蛾科划分为5个亚科、14个族,部分类群的关系如以下简化的支序图所示[47]

水腊蛾科 Brahmaeidae  

枯叶蛾科

Chionopsychinae亚科

幕枯叶蛾亚科 Malacosominae  

枯叶蛾亚科

线枯叶蛾族 Argudini  

Pinarini族  

枯叶蛾族 Lasiocampini  

苹枯叶蛾族 Odonestini  

褐枯叶蛾族 Gastropachini  

银肩枯叶蛾族 Selenepherini  

Lasiocampinae
Lasiocampidae
 
停栖的Kunugia gynandra雌蛾,属于枯叶蛾族杂枯叶蛾属

佐洛图欣完全仰赖分子证据来区分各个类群,而不考虑形态的相似程度[47]。但昆虫学家波佐洛夫不认同这种作法,并依据翅脉特征,修订了佐洛图欣的分类系统[75]。下列的亚科与族依照佐洛图欣的观点,并附上其他学者的形态观察[8][75]

分布最广,成员最多。中足与后足胫节各有一对距。雄蛾后翅通常较短,爪状突与颚形突退化或消失。包含以下9个族:
  • Chionopsychinae亚科
分布于非洲,仅包含Chionopsyche英语Chionopsyche,是唯一下唇须基部没有毛丛器英语Chaetosema或类似构造的亚科。中、后足的胫节都有颇长的距,中足有一对,后足有两对。后翅 M2 脉与 M1 脉起点的距离大致等于到 M2 脉至 M3 脉起点的距离。
  • Chondrosteginae亚科
分布于西亚、南欧与非洲,仅含Chondrostegini族,下有2个属:Chondrostega英语ChondrostegaChondrostegoides英语Chondrostegoides,前者雌蛾无翅。头楯中线常有一道嵴。中足与后足胫节皆有一对距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉共柄的部分不超出中室后缘。雄蛾保有发达的爪状突与颚形突。
分布于欧洲、亚洲与北美,仅包含幕枯叶蛾属,有些学者视其为枯叶蛾亚科的一个族。前翅与后翅的中室皆封闭而无开口;前翅 R4 脉不与其他 R 脉共柄;后翅肩部至少有2条翅脉, Sc+R1 脉与 Rs 脉在中室上方有横脉相连,因而在中室上方形成另一个翅室。
  • Poecilocampinae亚科
中型至小型蛾类,包含2个有时被视为不同亚科的族:Macromphaliini与Poecilocampini,前者仅见于美洲,中足与后足胫节各有一对距;后者亦广泛分布于古北界,雄蛾前足没有前胫突,中足与后足胫节也没有距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉可在中室后方共柄。雄蛾仍保有发达的爪状突与颚形突,有时爪状突由一对长臂状的骨化构造取代。

生物地理学

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Borocera英语Borocera是马达加斯加特有的枯叶蛾类群,当地人取其蚕丝并纺成丝绸,制成社会阶级较高者的衣着,或是厚葬专用的殓布“lambamena[10]

南极洲外,其余各个生物地理分布区都可见到枯叶蛾,但澳新界所罗门群岛新西兰以东的一众太平洋岛屿,均不在该科的分布范围内[2][12]。许多枯叶蛾物种偏好特定类型的气候与环境,从温带沙漠[76]热带雨林[12]、海岸灌丛[2]至海拔逾3000米的高原[77]皆有,旧大陆的热带地区则是枯叶蛾科物种多样性最高处[2]。有些类群具有跨洲(如分布于温带亚洲至热带非洲的黄枯叶蛾属[78]),乃至跨大洋的分布(如横跨欧亚大陆与北美洲的幕枯叶蛾属[5]),但亦可见天然屏障英语Natural barrier种间关系带来的地理隔离辐射适应,使某些类群局限于特定地区的现象;在马达加斯加新几内亚,枯叶蛾科的特有种比例甚至高达百分之百。在大巽他群岛菲律宾,地理位置和地质历史皆相近的岛屿具有相似的枯叶蛾类群组成,但大巽他群岛以东便未见此现象,该处岛上的枯叶蛾物种较少,特有种和特有亚种比例却相当高[79]

佐洛图欣曾指出,马达加斯加的枯叶蛾不论就形态或生态而言,皆与非洲大陆的类群存在不小差异,却与南亚和东南亚的部分类群共享某些生殖器的特征。马达加斯加和现今的非洲大陆早在侏罗纪便已分离,但在白垩纪后期以前,马达加斯加、印度塞舌尔都是相连的,因此佐洛图欣推测,与非洲大陆的类群相比,马达加斯加与亚洲南部的枯叶蛾可能具有较晚近的共同祖先,也代表枯叶蛾科可能最迟在中生代中期就已出现[79]。然而,后来的分子系统发生学研究显示,枯叶蛾与蚕蛾总科的分化不早于白垩纪[62],与佐洛图欣的推论相悖。

就幼虫的寄主而言,东南亚的枯叶蛾可能与中南美洲的天蚕蛾拥有相近的生态位[2]

注释

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  1. ^ 学名:Bombyx。该亚属如今被提升为属的级别,即家蚕蛾属
  2. ^ 哈里斯并非首位将枯叶蛾视作一个科的人,但他为枯叶蛾科拟的学名“Lasiocampadae”是该科第一个拥有“-dae”字尾的名称[18],较接近后来形成的习惯。现今ICZN规定科的学名必须为“-idae”字尾,故杜邦歇尔英语Philogène Auguste Joseph Duponchel后来在1844年使用的“Lasiocampidae[43]”才是符合此规范的学名,并被沿用至今,但昆虫学界在引用时仍普遍视哈里斯为“Lasiocampidae”的命名者[44]
  3. ^ 如今分别隶属枯叶蛾属、褐枯叶蛾属苹枯叶蛾属等多个不同的属。
  4. ^ “Pinaridae”这个科被建立不久,便有昆虫学家质疑其有效性[46],现为枯叶蛾亚科同物异名[47]
  5. ^ 分类学上的“tribus”如今专指,但早期的分类学者会用于和科之间的分类阶层。
  6. ^ 塔特以“Lachneides”作为枯叶蛾总科的学名,这是休伯纳将枯叶蛾提升至科以上的“stirp”时,为其中一个“stirp”所取的学名[49]。(模式属为Lachneis属,现为Eriogaster英语Eriogaster的同物异名。)当时学界习惯以“-ides”作为总科学名的结尾[51],如今ICZN则规定总科的学名必须为“-oidea”字尾,而现今枯叶蛾总科的有效学名英语Valid name (zoology)“Lasiocampoidea”于1920年代被提出[54][55]
  7. ^ 前者将大异角类英语Macroheterocera定为节点A,后者则定在节点B。
  8. ^ 日语:むめけむし mume-kemushi
  9. ^ “蛄”,拼音注音ㄍㄨ“蟖”,拼音注音。“蛄蟖”本指毛虫,早期的日本昆虫学界用以泛指幼虫多毛的鳞翅目昆虫[67]
  10. ^ 日语:かれはてふ kareha-tefuかれはちょう kareha-chō。现今中文所称之枯叶蝶则是指枯叶蛱蝶,日文称“木の葉蝶”(かれはてふ konoha-tefuかれはちょう konoha-chō),其中“木の葉”可指树叶、落叶或枯叶。
  11. ^ 日语:カレハガ kareha-ga

参考资料

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