细菌结构
细菌（真细菌）的细胞结构独特，与古菌和真核生物细胞结构有很大不同。
细菌的细胞结构相比真核生物，要简单很多。细菌最外层的结构为细胞壁。往内，则依次为细胞膜、细胞质及拟核(环形DNA)。部分细菌还具有荚膜、芽孢、鞭毛等特殊结构。另外，细菌还有膜内折形成的间体结构。与真核细胞不同，细菌一般来说没有核膜包被的细胞核，也没有复杂的内膜系统。其唯一的细胞器为核糖体。通过革兰氏染色，可以将细菌分为革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的细胞壁、鞭毛等在结构上均存在差异。
值得注意的是，目前只有大约1%的细菌得到了充分阐释，人们对细菌结构的认知也仅仅是以这些细菌为基础，对其共性进行归纳，不能保证能完全代表所有细菌。例如，已经发现并不完全符合典型革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌特征的细菌；浮霉菌门的细菌的核有膜包被，等[1]:42。
细胞壁 编辑
细胞壁为细菌最外部的一层坚韧、厚实的外被。革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构有所不同（革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁结构的差异也是革兰氏染色法的基本原理）。
肽聚糖 编辑
革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁中均含有肽聚糖[1]:55-56。
肽聚糖中的糖链由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸交联聚合而成。在糖链上，每个一定残基就会出现一条含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖通过肽尾之间的相互连结，产生一定的韧性。革兰氏阳性菌的肽聚糖的肽尾之间透过一段长5个氨基酸残基的肽桥连结，强度比肽尾之间直接透过肽键连结的革兰氏阴性菌的肽聚糖高。青霉素等抗生素的作用位点正是肽桥，因而青霉素能够通过阻止肽聚糖的合成，高效杀灭革兰氏阳性菌[1]:55-56。
革兰氏阳性菌 编辑
革兰氏阳性菌的细胞壁结构较为简单，强度较高，由数十层交叠的肽聚糖构成。肽聚糖中含有能增强细胞壁韧性的磷壁酸。在肽聚糖层与细胞膜之间，有一层周质空间。周质空间是胞外酶的聚集场所。部分细菌的周质空间中含有能够破坏抗生素的酶（比如青霉素酶）[2][3]。
革兰氏阴性菌 编辑
革兰氏阴性菌的细胞壁结构较为复杂，但强度较低。从外到内依次为细菌外膜、肽聚糖层、周质空间[1]:57-60。
细菌外膜是一层特殊的脂质双分子层。其靠内的脂质层为磷脂，而靠外的脂质层则由含有类脂A（内毒素）的脂多糖铺成。在外膜上，有一类孔道蛋白，允许物质非特异性地通过细菌外膜[1]:57-60。
革兰氏阴性菌的肽聚糖层较薄，一般只含有寥寥数层肽聚糖[1]:57-60。
细胞膜 编辑
细菌的细胞膜与真核细胞的细胞膜组成差异不大，惟细菌的细胞膜中不含胆固醇。其基本组成单位为磷脂双分子层，在双分子层中镶嵌着多种蛋白质。其功能有：控制细胞与外界物质的交换；在细胞维持胞内正常渗透压的机制中起屏障的作用；为组成细胞壁或荚膜的大分子的合成提供场所；参与氧化磷酸化或光合磷酸化；为酶提供附着点；为鞭毛提供着生点和运动所需能量，等等。另外，部分细菌的细胞膜会向内凹陷折叠，形成囊装的“间体”（亦有文献称其为“中介体”）。间体能够促进细胞间隔的形成，并与细菌遗传物质的复制与分离有关。同时，间体亦能扩大细胞膜表面积，从而使得细菌体内的呼吸酶含量增加，以至有“拟线粒体”之称[2][3]。
细胞质 编辑
细菌的细胞质底物是一种透明的胶状固体，其基本成分为水、蛋白质、脂质、核酸和少量的无机盐。好氧细菌的与有氧呼吸的酶即分布在细胞质底物中。与真核细胞不同，细菌的细胞质底物是不能流动的。在细胞质底物中，存在着质粒以及核糖体[2]。
核糖体 编辑
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核糖体为细菌唯一的细胞器，乃细菌合成蛋白质的场所。核糖体由RNA（核糖核酸）和蛋白质构成，其中，前者约占60%，后者约占40%。蛋白质会随着核糖体在mRNA上的移动而被逐渐合成。与真核生物不同，由两个沉降系数分别为50S和30S的两个核糖体亚基组成的细菌核糖体的沉淀系数为70S。细菌胞内的核糖体数量会因细菌的生长状况不同而有所差异。细菌内的核糖体常常成串连在一起，形成“多聚核糖体”[2][4]。
质粒 编辑
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质粒为一种位于细菌细胞质中的小型环状DNA，能够携带部分遗传信息。质粒控制的性状一般与细菌的基本生存无关（如耐药性、有无荚膜等等）[5]在格里菲斯实验中，R型（无荚膜）的肺炎双球菌正是摄取了位于质粒上的S型（有荚膜）肺炎双球菌关于荚膜生成的DNA而转化为S型肺炎双球菌的[6]。
拟核 编辑
拟核为细菌胞内遗传物质的一个形状不规则的环状DNA，携带了原核生物大部分的遗传物质。拟核会在细菌分裂前一分为二。拟核无核膜，与细胞质底物无明显的界限。而核膜的有无，常常是划分原核细胞与真核细胞的标准。细菌一般含有1-4个拟核，但也有细菌含有20-25个（比如褐球固氮菌）[7][3][4]。
特殊结构 编辑
荚膜 编辑
某些细菌的细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质，该结构被称为荚膜（capsule）。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质。但也有荚膜的组分较为特殊，为DNA（比如一些盐杆菌）。荚膜不是细菌的必要组分。即使是有荚膜的细菌，其荚膜在被稀碱、稀酸或是相关酶等物质除去后，细菌仍然可以正常成活。荚膜可以保护细菌免受干旱损伤、储藏养料、堆积代谢废物、参与细菌的附着过程。另外，部分细菌的荚膜还可让其不被宿主吞噬细胞吞噬，荚膜多糖亲水和带负电荷，与吞噬细胞膜有静电排斥力，故能阻滞表面吞噬活性[3][8]。
芽孢 编辑
芽孢（Endospore）系一种由部分细菌在生长发育后期产生的没有繁殖能力的特殊休眠体，它可以在环境适宜时发育为完整的营养细胞（该过程称为“萌发”）。其形状通常为梭状或棒槌状。它对环境拥有极强的耐受力，能够在营养细胞不能存活的环境中存活。芽孢的含水量低（平均40%），壁致密，拥有一种特殊的化学物质2,6-吡啶二羧酸钙。有说法认为，2,6-吡啶二羧酸钙能够加强芽孢内生物大分子的稳定性，从而让芽孢的耐热性得以提高[4]。部分沉积于湖底淤泥中的芽孢能够存活500-1000年，亦有记录表明，部分芽孢可以存活3000年[3]。甚至，有观点认为，部分芽孢可以存活几亿年（比如在盐结晶中的芽孢）[9][10]。但是，芽孢能存活数亿年这种观点受到了学界的质疑[11][12] 。普通的巴氏消毒法不能杀死芽孢。
芽孢耐热的机理至今也没有得到完美解释。能够产生芽孢的细菌不多，大部分为属革兰氏阳性菌的芽孢杆菌。球菌中只有极个别的物种，如芽孢八叠球菌属的芽孢八叠球菌能够产生芽孢。而科学家至今也未能发现能产生芽孢的典型螺旋菌[3]。
细菌还有类似于芽孢的休眠体，比如固氮细菌的孢囊（cyst），粘球菌的粘液孢子（myxospore）等等[3]。
鞭毛 编辑
某些细菌在体表上长有一种具有运动功能长丝状、波曲的附属物，该结构即为鞭毛。鞭毛的直径仅有0.01～0.02μm，必须通过电子显微镜才可以直接观察到。但是，鞭毛在经过染料加粗后，也可以用光学显微镜观察到。革兰氏阴性菌的鞭毛结构比革兰氏阳性菌的复杂。鞭毛的运动速度很快，可达20～80μm/秒[3]。
菌毛 编辑
菌毛（Pilus）系生在在细菌表面的一种纤细（直径约7-9奈米）、中空、短直的蛋白质附属物。其数目较多（单个细菌250-300根），主要见于革兰氏阴性菌上。菌毛的结构比鞭毛要简单，能让细菌较牢固地附着在物体上。菌毛分为普通菌毛和比普通菌毛要来得粗的性菌毛两种。其中，后者系由质粒携带的一种致育因子（Ferility factor）控制，它能够在细菌之间传递DNA，使得细菌的毒性及耐药性能通过这种方式在细菌间传递。有的性菌毛还是RNA噬菌体的吸附受体[3][2]。
注释 编辑
参考文献 编辑
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- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 第二章 微生物的形态和构造. [2014-11-09]. （原始内容存档于2014-11-09） （中文（简体））.
- ^ 4.0 4.1 4.2 岑沛霖、蔡谨. 第二章：微生物的形态与分类. 《工业微生物学》. 化学工业出版社. ISBN 9787502526436.
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- ^ Avery, MacLeod, and McCarty. Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III. Journal of Experimental Medicine. 1944, 79 (1): 137–58.
- ^ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. J Cell Biochem. 2005, 96 (3): 506–21. PMID 15988757. doi:10.1002/jcb.20519.
- ^ 道兰氏医学词典中的bacterial capsule
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