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迪涅鲁龙属

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迪涅鲁龙（属名：Dinheirosaurus，意为“迪涅鲁港（英语：Porto Dinheiro）的蜥蜴”）是一属梁龙科的蜥脚类恐龙，化石发现于葡萄牙中西部的洛里尼扬层（英语：Lourinhã Formation），地质年代尚未确认，大约为晚侏罗世提通阶早期。

迪涅鲁龙属
化石时期：晚侏罗世
152–150 Ma
▼
正模标本中的第三至第九节背椎图示
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
科： †梁龙科 Diplodocidae
属： †迪涅鲁龙属 Dinheirosaurus
Bonaparte & Mateus（英语：Octávio Mateus）, 1999
模式种
†洛里尼扬迪涅鲁龙
Dinheirosaurus lourinhanensis
Bonaparte & Mateus, 1999

模式种兼唯一种洛里尼扬迪涅鲁龙（Dinheirosaurus lourinhanensis）于1999年由何塞·波拿巴与奥塔维欧·马谛尤斯（英语：Octávio Mateus）根据仅有的脊椎和其他少量材料而发表命名；种名取自洛里尼扬（Lourinhã）自治市。

已知材料（正模标本ML 414）是个部分骨骼，包括两节颈椎、九节背椎、一些肋骨、耻骨碎片、大量的胃石。其中仅有脊椎显示出鉴定特征，其余过于破碎无法判定。起初这些标本被描述成洛里尼扬龙属，但后来发现了差异，于是改建立独立的属。另一标本ML 418现认为来自别的葡萄牙梁龙科。由此判断迪涅鲁龙曾与多样化的蜥脚类（至少包含另一种梁龙科）、兽脚类、装甲类、鸟脚类共享栖地。

迪涅鲁龙属于梁龙科，与迷惑龙、重龙、拖尼龙、梁龙、超龙近缘，其中最后者于迪涅鲁龙关系最为密切，甚至可能彼此为异名。[1]

发现 编辑

迪涅鲁龙的标本最初于1987年由卡洛斯·阿农夏索（Carlos Anunciação）与其所属洛里尼扬博物馆（英语：Museu da Lourinhã）团队所发现，挖掘工作一直持续至1992年。[2]标本后来被载往博物馆并归类在编号ML 414。[3] Dantas等人在挖掘完成之际初步公布了标本的发现。化石位在沿海悬崖的顶部，需借助推土机与悬吊垂来从围岩中移出，并透过起重机区分为两个岩块并由船运至洛里尼扬。在迪涅鲁龙发表的前一年，他们将ML 414归入阿连奎尔洛里尼扬龙（Lourinhasaurus alenquerensis），过去曾作为迷惑龙的一种。何塞·波拿巴和奥塔维欧·马谛尤斯（英语：Octávio Mateus）在分析了洛里尼扬龙的标本后，发现414与北美莫里逊组的梁龙科更为近缘，于是须建立成一个新的属。[2][3]

迪涅鲁龙的遗骸包括脊椎、肋骨、部分骨盆、胃石。脊椎确定属于颈部与背部。两节颈椎保存状况不佳，至于十二节背椎关节相连且保存良好。其他脊椎材料有脱落的七个椎体碎片跟少许神经弓。肋骨保存了12个。此外还有些肢骨。[2]卫泫波（英语：David Weishampel）等人并未识别出所有材料都属于迪涅鲁龙，因此只有9个背椎被当作正模标本，且将耻骨误认为肢骨碎片。该研究亦错误称标本来自阿果巴萨层（英语：Camadas de Alcobaça Formation）。[4]另一对脊椎是编号ML 418标本，原被波拿巴和马谛尤斯归入迪涅鲁龙，现则认为属于另一种尚未命名的独特梁龙科物种。[3][5]

描述 编辑

 
体型比例图

迪涅鲁龙是中等体型的梁龙科，有着加长颈部及尾部。[4]迪涅鲁龙的主要鉴定依据在于脊椎形态，沿脊柱的许多脊椎皆有发现。[2]整体来看，迪涅鲁龙身长约25米。[6]2020年莫里纳裴雷兹和拉腊曼迪给出较低的估计值身长21米及8.8吨。[7]

除脊椎外的其余部分所知甚少，仅知部分肋骨与骨盆碎片。其中一个肋骨与颈椎相连，但残破不堪；呈延长状，却也可能是化石变形的结果。波拿巴和马谛尤斯并没有描述来自身体左侧的两个肋骨，其横切面呈T字形，显示出多项祖征，然而不完整导致难以鉴定。数个右侧肋骨，包括轴和头端亦有保存，与左侧相似，并显示缺乏气腔化。[3]其他非脊椎的附肢材料有极其残缺零散的耻骨轴、还有超过100颗胃石。耻骨几乎无法鉴定出特征。曼尼翁等人2012年的研究也没有描述胃石的部分。[3]

脊椎 编辑

最能展现鉴定特征的部位为脊椎，保存良好并描述详尽。十五节颈椎中仅保存了两个。据波拿巴和马谛尤斯于1999年所述，颈椎来自第十三及十四节。显然第十五节在挖掘过程中遗失。最初描述称第十三节仅清修出腹侧；其椎体长71公分；而第十四节长度为近似的63公分，该节保存完好，沿底缘凹陷。与梁龙相比，虽然神经棘上方收缩，仍巨大，斜突向后上。[2]

已知有一系列相对完整的背部脊椎，编号为1至7。受保存状态所致，所有背椎都向上扭曲。1999年波拿巴和马谛尤斯指出其位置尚未确定，而第一背椎可能实际上是最后一节颈椎，甚至第二背椎也可能是。梁龙也呈现类似的状况，第一和二背椎形态近似于最后两节颈椎。背椎长度由第一节58公分至第七、八、九节25公分不等。脊椎高度落差也很大，最矮51公分最高76公分，由第一节开始提高。[2]

分类 编辑

对迪涅鲁龙的了解很少，所以系统发生学位置也很难确定。2012年菲利浦·曼尼翁（英语：Philip Mannion）等人对迪涅鲁龙的重新描述研究发现其与薇薇安超龙互成姊妹群，并一同构成了最基础的梁龙亚科演化支。该分析参考了2011年灰洛可的数据，发现迪涅鲁龙比拖尼龙原始，但较迷惑龙进阶。[3]2014年的分析虽然支持彼此的近缘关系，却认为其实比迷惑龙更原始，于是被排除于梁龙亚科之外。[8]2015年的研究则将洛里尼扬迪涅鲁龙列为超龙的一个种：洛里尼杨超龙，其支序图如下所示：[1]2020年莫里纳培瑞兹和拉腊曼迪的书也引用此观点。[9]

梁龙科 Diplodocidae
 

高双腔龙 Amphicoelias altus

 
 
迷惑龙亚科 Apatosaurinae
 

未命名标本 Unnamed species

 
 
 
 

埃阿斯迷惑龙 Apatosaurus ajax

 
 

路易斯迷惑龙 Apatosaurus louisae

 
 
 
 

秀丽雷龙 Brontosaurus excelsus

 
 
 

胸饰雷龙 Brontosaurus yahnahpin

 
 

小雷龙 Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
梁龙亚科 Diplodocinae
 

未命名标本 Unnamed species

 
 
 

非洲拖尼龙 Tornieria africana

 
 
 
 

洛里尼杨超龙（=迪涅鲁龙） Supersaurus lourinhanensis(=Dinheirosaurus)

 
 

薇薇安超龙 Supersaurus vivianae

 
 
 
 

宽尾末梁龙 Leinkupal laticauda

 
 
 

海伊需盔龙 Galeamopus hayi

 
 
 
 

卡内基梁龙 Diplodocus carnegii

 
 

豪梁龙 Diplodocus hallorum

 
 
 
 

塞伯小梁龙 Kaatedocus siberi

 
 

大斋重龙 Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

早先迪涅鲁龙处于梁龙科中排除掉迷惑龙的位置，因为解剖特征差异很大。波拿巴和马谛尤斯发现少许特征显示迪涅鲁龙比梁龙还衍化，但作为各自分化出的多分支（英语：plesiomorphic）关系，而非直系祖先。[2]2004年阿普撤奇等人认为迪涅鲁龙与似鲸龙、双腔龙、洛西亚龙都是一些地位不清的梁龙科。[4]

古生物学 编辑

身为一种梁龙科，迪涅鲁龙也可能长有鞭状尾部。若此属于，它也可和近亲一样利用尾部鞭打产生音爆、[10]或像最近提出的理论所说使用尾巴作为感觉器官与群体联系。[11]有鉴于与梁龙或迷惑龙的亲近程度，迪涅鲁龙的吻部也可能是方形，代表它们也许是种不太挑食的低地植食动物。[12]

消化 编辑

迪涅鲁龙是少数发现直接关联胃石证据的蜥脚类之一。2007年的一项研究检视迪涅鲁龙、地震龙、雪松龙来验证蜥脚类是否透过胃石在类似鸟类的砂囊中帮助消化。其中提到已知的数百种蜥脚类仅在少数标本发现胃石，而比照在鸟类发现过大量胃石，研究者采用有直接关联胃石的以上三种。通常鸟类体内的胃石占据体重的1.05％，然而胃石最多的梁龙仅占体重的0.03％，这意味着其他蜥脚类如迪涅鲁龙和雪松龙的胃石占体重比例极少，因此蜥脚类不太可能出现类似鸟类的磨损功用，而是可能透过胃石来吸收矿物质。[13]

古生态学 编辑

在侏罗纪晚期的洛里尼扬层（英语：Lourinhã Formation），迪涅鲁龙与多样化的恐龙种群共享栖地，[2]包括数种兽脚类、蜥脚类、鸟臀目，并与同时代北美莫里逊层有着相似的物种组成。[4]已知兽脚类包含某种未命名的阿贝力龙科[14]；欧洲异特龙；凹齿角鼻龙[15]；虚骨龙类的祖母暴龙；[16]可能的理察伊斯特斯龙；某种未定兽脚类[14]；以及斑龙科的格氏蛮龙[16]。蜥脚类种类相对较少，除了迪涅鲁龙还有另一种未定梁龙科；[3]圆顶龙科的洛里尼扬龙；[3]；图里亚龙类的兹必龙；[17]腕龙科的葡萄牙巨龙。[18]鸟臀目亦很丰富，已鉴定出的物种包含三尖齿龙[19]、沟牙龙[20]；剑龙类的装甲锐龙、长颈米拉加亚龙、[21]蹄足剑龙[22]；甲龙类的龙胄龙[23]；鸟脚类的龙爪龙[24]、弯龙未命名种[17]、叶牙龙[20]、可能的橡树龙未命名种[25]。

古生物地理学 编辑

欧洲的晚侏罗世地层已发现过许多真蜥脚类（包括迪涅鲁龙），其年代大约落于提通阶。一种未命名的梁龙科标本，包括一些脊椎和其他骨头，与迪涅鲁龙和洛西拉龙有明显差异，显示晚侏罗世的伊比利至少有两种或以上的梁龙科共存着。这是该年代欧洲地区唯一已知有多样化梁龙科的地区，其他地区则仅发现过如鲸龙科、图里亚龙类、雷巴琪龙科，而它们在地理分布状况的资讯比较有限。可以推测的是，这些相对原始的蜥脚类及梁龙科自侏罗纪末幸存下来，一直繁衍到至少贝里亚阶。[5]

参考来源 编辑

  1. ^ 1.0 1.1 Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. B. J. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ. 2015, 3: e857. PMC 4393826  . PMID 25870766. doi:10.7717/peerj.857. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 Bonaparte, J.; Mateus, O. A New Diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic Beds of Portugal (PDF). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 1999, 5 (2): 13–29. ISSN 0524-9511. （原始内容 (PDF)存档于2007-09-28）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Mannion, P.D.; Upchurch, Paul; Mateus, O.; Barnes, R.N.; Jones, M.E.H. New information on the anatomy and systematic position of Dinheirosaurus lourinhanensis (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of Portugal, with a review of European diplodocoids (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2012, 10 (3): 521–551 [2022-05-14]. ISSN 1478-0941. S2CID 56468989. doi:10.1080/14772019.2011.595432. （原始内容 (PDF)存档于2017-08-09）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. The Dinosauria  Second. Berkeley: University of California Press. 2004: 259–549. ISBN 978-0-520-94143-4. OCLC 801843269. 
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