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神经脊
The formation of neural crest during the process of neurulation. Neural crest is first induced in the region of the neural plate border. After neural tube closure, neural crest delaminates from the region between the dorsal neural tube and overlying ectoderm and migrates out towards the periphery.

解剖学术语（英语：Anatomical terminology）

神经脊细胞是一组Cristozoa脊索动物特有的临时细胞，它由胚胎外胚层产生，而它自己又产生一个多样化的细胞谱系 - 包括黑素细胞，颅面软骨和骨头，平滑肌，周围周围神经元和肠神经元，以及神经胶质。[1]

在原肠胚形成之后，神经脊细胞被分配在神经板和非神经外胚层的边界。在神经胚形成过程中，边界的神经板，或称为神经褶皱，会聚在背中线形成神经管。[2] 随后，神经脊细胞从顶板神经管的经历 上皮间质转变，从神经上皮细胞分层，迁移至周围神经，然后在那里区分为不同类型的细胞。神经脊的出现在脊椎动物的演化中扮演了十分重要的角色，因为它的许多结构性衍生物都是脊椎动物演化支中具有定义性质的特征。[3]

神经嵴发育的基础是一个基因调控网络，它被描述为一组相互作用的信号，转录因子，和赋予诸如多能性和迁移能力细胞特性的下游效应基因。[4] 了解神经嵴形成的分子机制对于我们对人类疾病的了解非常重要，因为它对多种细胞谱系都有贡献。异常的神经crest发展造成 neurocristopathies，其中包括诸如鼻前发育不良（FND），如瓦登伯革氏症候群，和迪乔治综合症等病症。因此，神经脊发育机制的认知可能是揭示脊椎动物进化和神经病变的关键钥匙。

历史 编辑

神经嵴最初由Wilhelm His于1868年在鸡胚胎中描述为“之间的绳索”（Zwischenstrang），因为它起源于神经板和非神经外胚层之间[1]。 他命名其为组织神经节嵴（ganglionic crest），因为它最终的目的地是神经管的两侧，而它在那里分化成脊神经节。[5] 在20世纪上半叶，大多数关于神经嵴的研究是使用两栖动物胚胎进行的，Hörstadius（1950）在一篇着名的专着中对其进行了综述。[6]

细胞标记技术推动了神经嵴领域的发展，因为它们使研究人员能够可视化整个胚胎发育过程中组织的迁移。 在20世纪60年代，Weston和Chibon分别利用小鸡和两栖动物胚胎中的氚化胸苷对细胞核进行放射性同位素标记。 然而，该方法存在稳定性的缺点，因为每次标记的细胞分裂信号都会被稀释。 现代细胞标记技术如罗丹明 - 赖氨酸葡聚糖和活体染料也已被开发用于瞬时标记神经嵴谱系。[5]

由Nicole Le Douarin于1969年设计的鹌鹑 - 雏鸡标记系统是另一种用于追踪神经嵴细胞的仪器技术。[7][8] 通过移植产生的嵌合体使研究人员能够将一个物种的神经嵴细胞与另一个物种的周围组织区分开来。通过这种技术，几代科学家能够可靠地标记和研究神经嵴细胞的个体发生学。

感应 编辑

分子级联事件涉及建立神经嵴细胞的迁移和多能特征。 该基因调控网络可以细分为下面描述的以下四个子网络。

感应信号 编辑

首先，邻近的表皮和下层中胚层分泌细胞外信号分子，如Wnts，BMPs和Fgfs，它们在神经诱导过程中将非神经外胚层（表皮）与神经板分开[3][1]。

功能获得和功能丧失实验已经在几种物种的神经脊诱导中证明了Wnt信号传导。与此观察结果相一致，slug的启动子区域（神经嵴特异性基因）含有参与Wnt依赖性靶基因激活的转录因子的结合位点，提示Wnt信号在神经嵴特征中的直接作用。[9]

BMP在神经嵴形成中的当前作用与神经板的诱导相关。从外胚层扩散的BMP拮抗剂产生BMP活性梯度。通过这种方式，神经嵴谱系由神经板（低BMP）和表皮（高BMP）发育所需的中间水平的BMP信号形成。[1]

来自近轴中胚层的Fgf被认为是神经嵴诱导信号的来源。研究人员已经证明，当与近轴中胚层重组时，外胚层外植体中支配阴性Fgf受体的表达阻断神经嵴诱导[10]。我们目前对BMP，Wnt和Fgf途径在神经嵴特异性表达中的作用的理解仍然不完整。

神经板边界的说明符 编辑

建立神经板边界的信号传导事件导致一组转录因子被表达，这些转录因子在此描述为神经板边界说明符。 这些分子包括Zic因子，Pax3 / 7，Dlx5，Msx1 / 2，其可介导Wnt，BMP和Fgfs的影响。 这些基因在神经板边界区域广泛表达，通常在真正的神经脊标志物表达之前[3]。

实验证据将这些转录因子置于神经嵴定位器的上游。 例如，在非洲爪蟾中，Msx1对于Slug，Snail和FoxD3的表达是必要且充分的。[11]此外，Pax3对FoxD3在小鼠胚胎中的表达至关重要。[12]

神经脊说明符 编辑

在神经板边界说明符的表达之后是基因的集合，包括Slug / Snail，FoxD3，Sox10，Sox9，AP-2和c-Myc。 这组基因，在此称为神经脊说明符，在紧急神经嵴细胞中被激活。 至少在非洲爪蟾中，每个神经嵴说明符对于所有其他指示符的表达是必要的且充分的，证明存在广泛的交叉调节。[3]

严格管制的神经嵴说明者网络之外是另外两个转录因子Twist和Id。 Twist是一种bHLH转录因子，是咽弓结构间充质分化所必需的[11]。 Id是c-Myc的直接靶标，并且已知对维持神经嵴干细胞很重要。[13]

神经脊效应基因 编辑

最后，神经脊说明符开启效应基因的表达，其赋予某些特性，例如迁移和多能性。 两种神经嵴效应物Rho GTPases和钙粘蛋白通过调节细胞形态和粘附性质而发挥分层作用。 Sox9和Sox10通过激活许多细胞类型特异性效应物来调节神经嵴分化，包括Mitf，P0，Cx32，Trp和cKit。[3]

 
推定的神经crest的基因监管网络运作在神经板边界脊椎动物。 红色的箭头表示证明直接监管的相互作用。 黑色的箭头表示遗传的相互作用基于功能损失的而获得的功能的研究。 灰色的线表示压制。 适于从布朗纳-2004年，弗雷泽

移徙 编辑

 
分层的神经crest细胞在开发过程中。 下调的摄像头和紧密连接的蛋白质是跟分泌的MMPs和随后的分层。

神经嵴细胞的迁移涉及高度协调的级联事件，其起始于背神经管的闭合。

分层 编辑

在神经褶皱融合以产生神经管后，最初位于神经板边界的细胞成为神经嵴细胞。为了开始迁移，神经嵴细胞必须经历称为分层的过程，其涉及完全或部分上皮 - 间质转化（EMT）。[14] 分层定义为分离的 组织 为不同的人群，在这种情况下神经crest细胞脱离周围的组织。 相反，EMT一系列活动的协调的改变从一个 皮 来 间 表型的。 例如，分层中的 小鸡 胚胎 被触发时通过一个 BMP/胞 级联 诱导表达的EMT促进 转录因素 ，例如 SNAI2 和 FoxD3的。 尽管所有的神经crest细胞经过EMT，时间分层发生在不同的阶段不同的微生物：在 非洲爪蟾 的胚胎是一个巨大的分层时发生的 神经板 是不完全融合，而分层中的 小鸡 胚胎发生在融合的 神经折的。[13]

之前分层，推定神经crest细胞都是最初的定位到邻近的细胞通过 紧密连接 的蛋白质，如 封闭蛋白 和 细胞粘分子 ，例如 神经细胞粘附分子 和 N-钙的。 背 表示 Bmp 启动分层，通过诱导表达的 锌的手指 蛋白质的转录因 蜗牛中， 弹头，并 扭转的。 这些因素直接发挥作用诱导的 上皮细胞转化 ，通过减少表达的 封闭蛋白 和 N-钙 此外，以促进 修改 的 NCAMs 与 聚唾液酸 残留物减少粘着性。 神经crest细胞也开始表达 的蛋白酶 能够有辱人格的待 粘附 如 ADAM10[15] 和分泌 矩阵金属蛋白酶(MMPs) ，降低复 基底层 的神经管允许神经crest细胞逃脱。 此外，神经crest的细胞开始表达 整合 与 外矩阵的 蛋白质，包括 胶原蛋白了， 纤维，和 昆，在迁移。 一旦基膜变得可渗透的神经crest细胞可以开始迁移的整个胚胎。

 
移徙的神经crest细胞在开发过程中。 灰色的箭头指示的方向的路径顶细胞迁移。 R=延髓，C=尾

神经crest细胞迁移发生在 延髓 到 尾 方向，而不需要一个神经元 架 如沿着 径小的神经胶质的。 由于这个原因，crest细胞移徙过程中被称为"自由迁移的"。 而不是脚手架上的 祖先细胞、神经顶迁移的结果是令人厌恶指导通过 EphB/EphrinB 和 semaphorin/黏 信，相互作用的 胞外矩阵，以及 联系抑制作用 。[16] ，同时肝配蛋白和弗蛋白质有能力进行双向信，神经crest细胞排斥采用主要是向前令发起一个响应内 受体 承神经crest元。[17] 蓬勃发展的神经crest细胞快速EphB， 酪氨酸受体激酶，其结合EphrinB跨 配 表示尾的一半每 体节的。 当这两个领域进行互动它的原因受酪氨酸磷酸激活的 rhoGTPases，并最终 骨架 内重排峰细胞诱导他们到排斥。 这种现象允许神经crest细胞将通过的延髓部分的各体节的。

Semaphorin-黏排斥令工作的协同与EphB信号，以指导的神经crest细胞下的延髓一半的体节中的老鼠。 在鸡胚胎，semaphorin行为的头区域指导的神经crest细胞通过 咽拱门的。 顶上的排斥斥信，神经crest细胞快速ß1and α4 整合 它允许用于结合和指导的互动与 胶原蛋白, 昆，并 连蛋白 的细胞基因为他们的旅行。 此外，峰细胞具有内在联系的抑制作用与另一个的同时，自由入侵组织的不同来源，例如 胚层的。 神经crest细胞，通过迁移的延髓一半的体节分化 感官 和 交感 神经元的 周围神经系统. 其他的主要路线，神经crest细胞采取 dorsolaterally 之间的 表皮 和 dermamyotome的。 细胞的迁移，通过这条道路区分成 细胞色素 的 真皮的。 进一步的神经crest细胞 分化 和规范进入他们最终的电池类型偏见通过它们的 时空 遭受人骨的线索如BMP，胞的，鲜的， Hox，并 陷的。[18]

细胞的血统 编辑

神经crest细胞来自不同的立场，沿着 前后轴发展成为各种组织。 这些区域中的神经crest可以分为四个主要功能领域，其中包括对脑神经徽，干线的神经顶，迷走和神圣的神经顶，神经和心脏顶峰。

颅顶神经 编辑

颅骨神经顶迁移dorsolaterally形成的颅面间质，区分成各种颅骨神经和颅面部软骨和骨骼。[19] 这些细胞进入咽的邮袋和拱门，他们有助于 胸骨头中间的耳朵和颌骨和 牙 齿原基。[20]

干神经嵴 编辑

干神经crest提出了两个人口的细胞。 一组单元的命中注定要成为 黑素细胞 迁移dorsolaterally入外胚层对腹中线。 第二组中的细胞迁移ventrolaterally通过前部的每个 sclerotome的。 细胞，留在sclerotome形式的 背根神经，而那些继续更多的腹侧形式的交感神经的， 肾上腺髓质和神经包围主动脉。

迷走和神圣的神经嵴 编辑

该迷走和神圣的神经crest细胞发育成本节的 肠神经系统 和副交感神经的。

心神经嵴 编辑

心神经crest 发展成的黑素细胞，软骨，结缔组织和神经元的一些咽拱门。 此外，这个领域提升到区域中心如肌结缔组织的大动脉，以及部分 隔，这将肺从流通主动脉。 在半月瓣心与相关联的神经crest细胞根据新的研究。[21]

演变 编辑

若干结构，区分的脊椎动物从其他脊索动物形成的衍生物的神经crest细胞。 在他们的"新"理论，甘斯和Northcut认为，存在的神经crest的基础是脊椎动物具体特征，诸如感觉神经和颅骨架。 此外，这些特点是关键在脊椎动物的演化，因为它启用一种掠夺性的生活方式。[22]

但是，考虑到神经峰脊椎动物的创新并不意味着它引起 de novo. 相反，新机构经常出现通过修改现有的发展的监管程序。 例如，监管程序可能被改变的 共同选择 的新的上游监管机构或通过雇用新的下游基因的目标，从而把现有的网络的一种新型的环境。[23][24] 这种思想是支持 在原位杂交技术 数据，这些数据显示保护的神经板的边境说明在 protochordates，这表明，部分神经crest前体网络是存在于一个共同的祖先来的脊索动物. 在某些无脊椎动物的脊索动物如 被囊动物 的一个血统的细胞(黑素细胞)已确定，它们类似于神经crest细胞在脊椎动物。 这意味着，一个基本的神经crest存在一个共同的祖先的脊椎动物和被囊动物.[25]

神经crest的衍生物 编辑

Mesectoderm:[26] 牙的、 牙乳头， chondrocranium (鼻胶囊的， 梅克尔的软骨，以 巩膜小骨的，长方形，关节中，舌骨和小柱), 气管 和 喉 软骨， dermatocranium (膜骨头)的背鳍和海龟的龟甲(下的脊椎动物)中， 周细胞 和平滑肌肉的鳃动脉的血管， 肌腱 的眼和咀嚼肌肉， 结缔组织 的头部和颈部的腺体(pituitary，唾液,泪液，胸腺、甲状腺) 真皮 和脂肪组织中的颅骨，腹颈上和脸上

内分泌细胞: 嗜铬细胞 的肾上腺髓质， glomus细胞 类型I/II。

周边神经系统: 感觉神经元 和神经胶质的 背根神经的，头节(第VII部分，V,IX and X)， Rohon-胡子细胞，有些 默克尔细胞 中的晶须、[27][28] 卫星的神经胶质细胞 的所有自主神经和感官, 旺 细胞的所有外围神经。

肠细胞: 肠嗜铬细胞.[29]

黑素细胞 和虹膜肌肉和颜料的细胞，并且即使是相关的一些肿瘤(例如 九、颈动脉瘤的初期)的。

也参看 编辑

参考文献 编辑

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外部联系 编辑

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