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卡玛卡玛群

摩洛哥東南方靠近阿爾及利亞邊界處的一個地層組

卡玛卡玛群（英语：Kem Kem Group），又称卡玛卡玛地层或卡姆卡姆地层（Kem Kem beds）[2]，旧称卡玛卡玛组（Kem Kem Formation），是以摩洛哥和阿尔及利亚交界处为中心，遍布非洲西北部的一个地层单位，分为较年轻的都伊拉组（Douira Formation）与较古老的狮子山组（Gara Sbaa Formation），地质年代约为白垩纪中后期的森诺曼阶[3]。许多恐龙的化石在此被发现[1]，另外也包括鱼类、乌龟、鳄鱼和翼龙类的化石。

卡玛卡玛群
地层年代：白垩纪森诺曼期[1]
~98–92.5 Ma
卡玛卡玛动物群的复原图
类型群
岩性
主要砂岩
地点
经纬度30°54′N 4°00′W / 30.9°N 4.0°W / 30.9; -4.0
地区拉希迪耶、塔菲拉勒特
国家 摩洛哥
 阿尔及利亚
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卡玛卡玛群在摩洛哥的位置
卡玛卡玛群
卡玛卡玛群 (摩洛哥)
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已发现的化石

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软骨鱼纲

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软骨鱼纲
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
无尖齿鱼科未定属
Acrodontidae indet.[4] 		未定种 属于弓鲛目
Bahariyodon[4] B. bartheli 属于弓鲛目
Cenocarcharias[4] C. tenuiplicatus 一颗牙齿[4] 属于白垩刺甲鲨科
Distobatus[4] D. nutiae 属于弓鲛目
哈氏鲨科（英语：Haimirichia）
Haimirichia[4] 		H. amonensis 一颗牙齿[4] 属于鼠鲨目
Marckgrafia[4] M. lybica 13颗牙齿[4] 属于鳐总目
帆锯鳐属
Onchopristis 		努米底亚帆锯鳐
O. numida[5] 		目前已知体型最大的锯鳐，属于鳐目[6]
 
吻突与牙齿化石
Peyeria[4] P. libyca 3颗牙齿[4] 可能为努米底亚帆锯鳐的次异名
外侧棘鲨属（英语：Tribodus）
Tribodus[4] 		T. sp. 属于弓鲛目

条鳍鱼总纲

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条鳍鱼总纲
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
阿德里亚娜鱼属
Adrianaichthys[4] 		A. pankowskii 鳞片[7]与两具颅骨[8] 属于雀鳝目，原本被认为属于鳞齿鱼属（英语：Lepidotes），但之后被重新分类至独立属[9]
Afrocascudo（英语：Afrocascudo）[10] A. saharaensis 属于新鳍亚纲，可能属于甲鲶科或属于雀鳝目奥巴鱼科的幼年个体[11]
Agassizilia（英语：Agassizilia）[12] A. erfoudina 可能属于坚齿鱼科
阿古尔特鱼属
Agoultichthys[4] 		A. chattertoni 属于条鳍鱼总纲，但详细分类位置不明，可能属于巨半椎鱼科（英语：Macrosemiidae）[13]或Ophiopsiellidae[14]
埃达克龙鱼属（英语：Aidachar）
Aidachar 		A. pankowskii 属于乞丐鱼目
 
复原图
巴奇鱼属
Bartschichthys[4] 		B. sp. 离鳍[4] 属于腕鳍鱼纲
巴氏巴威多鳍鱼
Bawitius 		cf. B. sp. 鳞片与下颚碎片[7] 属于腕鳍鱼纲
 
复原图
卡拉矛普莱弓鳍鱼属（英语：Calamopleurus）
Calamopleurus[4] 		非洲卡拉矛普莱弓鳍鱼
C. africanus 		部分颅骨[4] 属于弓鳍鱼目
Concavotectum（英语：Concavotectum）[4] C. moroccensis 属于塞纳命运鱼目
 
与棘龙共游的复原图
齿雀鳝属
Dentilepisosteus[4] 		D. kemkemensis 属于雀鳝目
双颌鲱属（英语：Diplomystus）
Diplomystus[4] 		D. sp. 属于骨鲱群真骨类
Diplospondichthys[4] D. moreaui 属于条鳍鱼总纲，但详细分类位置不明，可能属于真骨类
Erfoudichthys[4] E. rosae 颅骨[4] 属于真骨类，但详细分类位置不明
新前鳍鱼属（英语：Neoproscinetes）
Neoproscinetes[12] 		非洲新前鳍鱼
N. africanus 		属于坚齿鱼科
奥巴鱼属（英语：Obaichthys）
Obaichthys 		非洲奥巴鱼
O. africanus 		鳞片[7] 属于雀鳝目
Oniichthys（英语：Oniichthys） O. falipoui 几乎完整的骨骼，包含颅骨[7] 属于雀鳝目
古弓背鱼属 Palaeonotopterus[4] P. greenwoodi 属于骨舌总目
塞雷诺鱼属（英语：Serenoichthys）
Serenoichthys[4] 		卡玛卡玛塞雷诺鱼
S. kemkemensis 		部分连接骨架[4] 属于腕鳍鱼纲
 
全身骨骼化石
Spinocaudichthys[4] S. oumtkoutensis 属于棘鳍亚派
 
全身骨骼化石
斯特莫弓鳍鱼属（英语：Stromerichthys）
Stromerichthys 		S. aethiopicus
苏丹鱼属 Sudania[4] S. sp. 离鳍[4] 属于腕鳍鱼纲

肉鳍鱼总纲

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肉鳍鱼总纲
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
阿加纳肺鱼属（英语：Arganodus）
Arganodus 		A. tiguidiensis 属于肺鱼形亚纲
阿赛洛腔棘鱼属（英语：Axelrodichthys）
Axelrodichthys[15] 		拉氏阿赛洛腔棘鱼
A.? lavocati 		属于腔棘鱼目莫森氏鱼科，原先被认为属于莫森氏鱼属，目前的分类位置仍有争议[16]
 
复原图
新角齿鱼属
Neoceratodus 		非洲新角齿鱼
N. africanus 		属于肺鱼形亚纲
 
昆士兰肺鱼，新角齿鱼属下唯一的现存物种

两生纲

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两生纲
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
无尾目[17] 未定种 都伊拉层 不完整的左髂骨
Cretadhefdaa（英语：Cretadhefdaa）[17] C. taouzensis 都伊拉层 颅骨后端、不完整的鳞骨、不完整的上颔骨、三节不完整的荐前椎、以及一节不完整的荐椎 属于新蛙亚目，可能属于雨蛙总科（英语：Hyloidea）
 
化石
cf. Kababisha[18] 未定种 属于鳗螈科
?新蛙亚目[17] 未定种 都伊拉层 不完整的肱骨 可能属于蛙总科（英语：Ranoidea）
Oumtkoutia[18] O. anae 属于负子蟾科

有鳞目

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色键
分类单元 重新分类的分类单元 错误的分类单元 可疑的分类单元或初级同义词 足迹分类单元 蛋分类单元 形态分类群
注释
不确定或暂定的分类单元以小字体展示； 被划掉的分类单元不可信
有鳞目
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
Bicuspidon（英语：Bicuspidon） B. hogreli[19] 属于多槽齿蜥类（英语：Polyglyphanodontia）
Jeddaherdan[20] J. aleadonta 部分下颚骨及牙齿 属于鬣蜥亚目顶齿演化支（英语：Acrodonta (lizard)），可能属于飞蜥科的刺尾蜥亚科（英语：Uromastycinae）。但之后的研究指出，该化石其实是出土于第四纪的地层，且属于刺尾蜥属[21]。
拉氏蛇属（英语：Lapparentophis）
Lapparentophis 		L. ragei[22] 两节脊椎骨 属于早期蛇亚目
 
正模标本
巨蛇科未定属
Madtsoiidae indet.[18] 		未定种 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

?尼日蛇科（英语：Nigerophiidae）未定属
Nigerophiidae indet.[18]

未定种 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

Norisophis[23]

N. begaa[23]

三节脊椎骨 属于蛇亚目干群
未定种[23] 一节脊椎骨
斯莫里蛇属 Simoliophis[18] cf. S. libycus 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

蛇颈龙目

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蛇颈龙目
属 种 发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
长锁龙属
Leptocleidus[24] 		未定种 包含数颗牙齿、脊椎骨及肱骨，分别来自不同个体[24]

龟鳖目

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龟鳖目
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片

Dirqadim（英语：Dirqadim）

D. schaefferi

属于Euraxemydidae（英语：Euraxemydidae）

Galianemys（英语：Galianemys）

G. emringeri

属于塞阿拉龟族（英语：Cearachelyini）
G. whitei

Hamadachelys（英语：Hamadachelys）

H. escuilliei

鳄形超目

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在伊菲祖安层（英语：Ifezouane Formation）发现的牙釉质化石被认为属于帝鳄属[25]。

鳄形超目
属 种 发现地点 发现部位 备注 图片
盾鳄属
Aegisuchus 		维氏盾鳄
A. witmeri 		脑壳、颅顶、颞骨与枕骨[26] 属于埃及鳄科，可能是薄煎饼鳄属的异名[4]
 
复原图
安泰俄斯鳄属（英语：Antaeusuchus）
Antaeusuchus[27] 		A. taouzensis 下颚骨 属于佩罗鳄科
阿拉利坡鳄
Araripesuchus 		A. rattoides 都伊拉层
 
复原图
埃罗鳄
Elosuchus 		E. cherifiensis
  • 狮子山层
  • 都伊拉层
 属于埃罗鳄科，化石材料可能来自两个不同物种[4]
 
复原图
哈米德鳄
Hamadasuchus 		H. rebouli
  • 狮子山层
  • 都伊拉层
 属于佩罗鳄科
卡玛卡玛龙
Kemkemia 		安氏卡玛卡玛龙
K. auditorei 		摩洛哥拉希迪耶省[28] 单一尾椎骨[28] 原本被分类于新兽脚类[28]，但 2012 年的重新检视认为卡玛卡玛龙应该属于鳄形类[29]
薄煎饼鳄
Laganosuchus 		惊奇薄煎饼鳄
L. thaumastos 		属于腔鳄科
 
复原图
Lavocatchampsa（英语：Lavocatchampsa）[30] Lavocatchampsa sigogneaurusselae 口鼻部前端及下颚骨，并包含几乎完整的齿式[30] 属于南方鳄亚目坎迪多齿鳄科[30]

恐龙总目

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分类单元 重新分类的分类单元 错误的分类单元 可疑的分类单元或初级同义词 足迹分类单元 蛋分类单元 形态分类群
注释
不确定或暂定的分类单元以小字体展示； 被划掉的分类单元不可信

鸟臀目

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鸟臀目
属 种 发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
甲龙亚目
Ankylosauria[4][31] 		未定种 都伊拉层 一颗牙齿[4]
鸟脚亚目
Ornithopoda[32] 		未定种 都伊拉层 单一的足迹化石[4] 足迹的大小及形状与禽龙属所留下的脚印十分类似[32]

蜥脚下目

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蜥脚下目
属 种 发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
岩盔龙类
Lithostrotia 		未定种 摩洛哥埃尔拉希迪亚[1]
雷巴齐斯龙属
Rebbachisaurus 		加拉斯巴雷巴齐斯龙
R. garasbae 		摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 狮子山层 属于雷巴齐斯龙科
 
复原图

多孔椎龙类
Somphospondyli[33]

未定种 前端背椎、部分右侧坐骨[33] 脊椎骨可能属于基群泰坦巨龙类，外型明显与埃及龙属、潮汐巨龙属不同[33]。坐骨除了确认属于多孔椎龙类外无法再进一步分类，化石上保存了许多沟槽与坑洞，可能是非鸟类的大型兽脚亚目啃食所留下的痕迹[33]。
泰坦巨龙类
Titanosauria[34][4] 		未定种
  • 伊菲祖安层
  • 都伊拉层
 数颗牙齿、尾椎、部分肱骨、跗骨及尺骨近端[4] 化石样本可能来自超过一种的泰坦巨龙类物种。部分化石可能来自于与斯氏潮汐巨龙体型相当的个体[4]

兽脚亚目

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兽脚亚目
属 种 发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
阿贝力龙科
Abelisauridae[35] 		未定种 数颗牙齿[35][36]
、部分右股骨[37]、部分右上颔骨[4]、一节颈椎[38]、左上颔骨[4] 		化石可能属于阿贝力龙科下的多个物种[4]
鲨齿龙属
Carcharodontosaurus[1] 		撒哈拉鲨齿龙
C. saharicus[1] 		摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 都伊拉层 部分颅骨，包括脑壳、鼻骨、眶后骨、轭骨、左泪骨、右上颔骨及数颗牙齿[39]
 
复原图
鲨齿龙科
Carcharodontosauridae[40] 		未定种 陶乌兹东南部、拉希迪耶 伊菲祖安层 部分上颔骨及部分轭骨 为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种
三角洲奔龙属
Deltadromeus 		敏捷三角洲奔龙
D. agilis 		狮子山层 包含四肢在内的部分骨骼[41] 可能属于西北阿根廷龙科，被认为是巴哈利亚龙属的次同物异名
 
复原图
驰龙科
Dromaeosauridae[35] 		未定种 数颗牙齿[35] 最初被认为属于未定种的驰龙科物种。2024年的研究则认为属于阿贝力龙超科，可能属于西北阿根廷龙科或是阿贝力龙科的未成年个体[36]
轻龙属
cf. Elaphrosaurus 		未定种 摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 最初被认为属于轻龙属，但重新审视后认为其属于分类不明的兽脚亚目遗骸
西北阿根廷龙科
Noasauridae[38] 		未定种 前端颈椎[38]、数颗牙齿[36]
多孔骨龙属
"Osteoporosia"[42] 		巨大多孔骨龙
"O. gigantea"[42] 		一颗牙齿及一块可能来自其他物种的背椎神经弓[42] 可能为索伦眼龙属的异名[43]
蜥臀目
Saurischia[44] 		未定种 一节颈椎[44]
索伦眼龙属
Sauroniops[45] 		厚顶索伦眼龙
S. pachytholus 		伊菲祖安层 几乎完整的左额骨[46]、牙齿、神经弓[43] 为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种[45][46]
 
左额骨化石，属正模标本
棘龙属
Spinosaurus 		埃及棘龙
S. aegyptiacus 		摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 都伊拉层 部分骨骼，包括颅骨、颈部、胸部、大部分的尾巴及后肢[47]
 
复原图

翼龙目

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翼龙目
属 种 发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
非洲古神翼龙属
Afrotapejara[48] 		扎氏非洲古神翼龙
A. zouhri[48] 		塔克摩特 伊菲祖安层 下颚骨联合前端碎片[49]、吻部及其他颚骨部位的碎片[50] 属于古神翼龙科，最初被认为属于掠海翼龙科[51]、或是撒哈拉不死鸟翼龙[52]
 
复原图
别喙翼龙属
Akharhynchus[53] 		马氏别喙翼龙
A. martilli 		塔菲拉勒特 伊菲祖安层 前上颔骨前端碎片 属于古魔翼龙科
 
正模标本
不死鸟翼龙属
Alanqa[51] 		撒哈拉不死鸟翼龙
A. saharica[51] 		伊菲祖安层 部分下颚骨联合 分类未定，可能属于神龙翼龙科[50]
 
正模标本
古魔翼龙属
Anhanguera[54] 		渔夫古魔翼龙
A. cf. piscator[54] 		伊菲祖安层 部分下颚骨联合[54]
 
复原图
迷喙翼龙属
Apatorhamphus[55] 		圆顶迷喙翼龙
A. gyrostega[55] 		伊菲祖安层 部分吻部及下颚骨、及其他颚骨碎片[50] 可能属于神龙翼龙类朝阳翼龙科[55]，最初被认为可能属于无齿翼龙科[51]、准噶尔翼龙科[56]、非神龙翼龙科的神龙翼龙类或夜翼龙科[56]、或是属于撒哈拉不死鸟翼龙[52]
 
正模标本
神龙翼龙科未定属
Azhdarchidae indet.[56] 		未定种[56] 三节胸椎[56][51] 最初被认为属于撒哈拉不死鸟翼龙[52]，但椎骨的特征显示应为不同物种 [56]
残喙翼龙属
Coloborhynchus[54] 		C. sp. A.[54] 哈西埃尔贝加村 前上颔骨碎片[54] 可能属于凶流水龙喙龙[57]
 
复原图
细嘴翼龙属
Leptostomia[58] 		L. begaaensis[58] 阿费杜恩查夫特 伊菲祖安层 部分吻部及部分下颚骨联合[58] 一种吻部细长的翼龙，可能属于神龙翼龙科[58]
 
复原图
水龙喙龙属
Nicorhynchus[57] 		凶流水龙喙龙
N. fluviferox[59][57] 		阿费杜恩查夫特、哈西埃尔贝加村[57] 伊菲祖安层 吻部前端[57] 最初被认为属于残喙翼龙属[59]，之后则重新分类至水龙喙龙属之下
 
复原图
鸟掌翼龙属
Ornithocheirus[54] 		扁鼻鸟掌翼龙
O. cf. simus.[54] 		伊菲祖安层 前上颔骨碎片[54]
 
复原图
焚风翼龙属
Siroccopteryx[60] 		摩洛哥焚风翼龙
S. moroccensis[60] 		吻部前端 部分学者将该样本归类为残喙翼龙属[51]
 
正模标本
旱捕翼龙属
Xericeps 		曲喙旱捕翼龙
X. curvirostra 		阿费杜恩查夫特 伊菲祖安层 下颚骨联合、部分下颚骨[50] 可能属于朝阳翼龙科[50]

参考文献

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