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棘龙属

关于可译为棘龙的其他属，请见“棘龙 (消歧义)”。

棘龙属（学名：Spinosaurus，意思为“有棘的蜥蜴”[2]），又翻译为棘背龙、脊背龙，是种兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪的非洲北部，约为1亿1400万年到9350万年前[3][4]。推算显示棘龙身长14到15米，高度约为2.1至4.8米，体重为6到9公吨[5][6]。棘龙是目前已知最大型的陆生肉食性恐龙之一、也是长度最长的肉食性恐龙，但是重量却低于暴龙或其它大型兽脚类；而棘龙因为以四肢行走，其臀高均低于其它体型相近的大型兽脚类掠食者。

棘龙属
化石时期：白垩纪晚期 (森诺曼阶至土仑阶), 99–93.5 Ma
位于国家地理博物馆的游泳中棘龙骨架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †棘龙科 Spinosauridae
亚科： †棘龙亚科 Spinosaurinae
族： †棘龙族 Spinosaurini
属： †棘龙属 Spinosaurus
Stromer, 1915
模式种
†埃及棘龙
Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
异名

棘龙最初是在1912年由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）发现于埃及，并在1915年加以叙述、命名[7]。最初的标本在德国的柏林博物馆，不过在发现过后的很短时间内就于第二次世界大战中被盟军战机炸毁，2010年代开始，发现了其它属于棘龙的头颅骨、爪子、胳膊、尾锥、头冠等身体部分的化石。目前仍不完全确定棘龙属有一个种还是两个种，其中最著名的种是20世纪发现于埃及的埃及棘龙（S. aegyptiacus），而第二个种是在21世纪于摩洛哥发现的摩洛哥棘龙（S. marocannus），化石发现于摩洛哥，其有效性仍备受质疑。

棘龙的背部有明显的长棘，是由脊椎骨的神经棘延长而成，长度可达2.2米，长棘之间推断有皮肤连结，形成一个巨大的帆状物；然而在化石发现初期有些科学家认为这些长棘是由肌肉覆盖着，形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能，目前已有数种看法，包括调节体温、视觉展示物。棘龙的头颅骨长宽但是较矮，外形类似上龙类，棘龙被认为是以中型鸟臀目和蜥脚类恐龙以及鱼类为食。2010－2020年以来的研究，显示棘龙牙齿的氧同位素亲水度颇高，是非常适应水中的恐龙，它四脚着地、尾部扁平的骨骼构造也显示了棘龙对水栖生活做出的形态演化。

叙述 编辑

 
棘龙的头部重建图，绘制于2005年
 
以游泳姿态架设的棘龙骨架模型

棘龙因为它们的巨大体型、帆状物、修长的头颅骨而著名。对于棘龙的了解，以前绝大部分都部分来自于被摧毁的化石，但最近的研究则来自于近10年发现的少数头骨、爪子、胳膊、尾巴等部位的化石。到目前为止，已有50%的骨骼干有详尽的研究，但是仍未发现股骨、胫骨、脚掌等部位的骨头。在2005年所发现的头颅骨与下颌，显示棘龙拥有肉食性恐龙的最长头颅骨，经估计约2.15米长。棘龙的口鼻部较窄，布满笔直的圆椎状牙齿，牙齿缺乏锯齿边缘，类似其他的棘龙科恐龙。每块前上颌骨有6或7颗牙齿，每块上颌骨有12颗牙齿。前上颌骨的第2、第3颗牙齿明显地较大，长度13厘米，而和骨后方的一些牙齿略小，但也有7厘米长。前上颌骨牙齿、上颌骨的大型牙齿间形成一个缺口；此缺口与下颌的大型牙齿吻合。棘龙的口鼻部前端略为膨大，眼睛前方有一个小型突起物[5]。在2005年，克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）根据三个标本，并参考激龙的头颅骨后半段形状，而估计棘龙的头颅骨长度约为2.15米[5]。之后有少数研究人员质疑，棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状[6]。

棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成，这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长[8][9]。这些神经棘的前后长度较为一致，而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模差异，形成一个半月形帆状物。跟棘龙生存于相同时代、地区的禽龙类豪勇龙，背部也有高大帆状物，而神经棘的末端较厚。

分类 编辑

棘龙科的演化树
   棘龙科    
 
 

重爪龙

 
 

似鳄龙

 
 
 
 

激龙

 
 

棘龙

 
 
 
塞里诺（1998年）[10]、Pisani（2002年）[11]、班森（2010年）[12]
   棘龙科    
 
 

重爪龙亚科

 
 
 
 

激龙

 
 

棘龙

 
 
 
汤玛斯·荷兹（2004年）[13]将重爪龙、似鳄龙视为相同动物，因两者化石几乎一致

棘龙科的名称来自于棘龙属，棘龙科可分成重爪龙亚科、棘龙亚科。重爪龙亚科包含：英格兰南部的重爪龙、尼日的似鳄龙。棘龙亚科包括：非洲的棘龙、巴西的激龙与崇高龙（后者可能是激龙的异名）、可能还有泰国的暹罗龙，暹罗龙目前只有发现破碎的化石[5]。棘龙与激龙的亲缘关系最接近，两者都属于棘龙亚科，都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿，牙齿间距宽，棘龙的每边上颌骨有12颗牙齿；重爪龙亚科有弯曲、锯齿边缘的牙齿，牙齿数量较多，每边上颌骨约有30颗牙齿[13][5]。在2003年，奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）提出斯特莫所发现的棘龙正模标本是个嵌合体，背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙，而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙[14]。然而，这个论点不被最近的研究所接受[13][5]。

发现与标本 编辑

 
埃及棘龙正模标本包含的化石部位重建图
 
依据斯特莫的描述重建出的埃及棘龙（正模标本）背椎模型

棘龙属目前有两个已命名种，分别为埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus）、摩洛哥棘龙（S. marocannus）。

棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名为模式种埃及棘龙[7]。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"Spinosaurus B"[15]。斯特莫认为这些新发现化石有足够差异，因而归类于另外一个种；而近年其他研究人员证实这些差异，这些新发现化石可能与鲨齿龙有关[10]，或是与斯基玛萨龙有关联[16]。有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁，而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失[5]。

摩洛哥棘龙是在1996年由戴尔·罗素（Dale Russell）所研究、命名，罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种[16]。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度，发现埃及棘龙的比例为1.1，而摩洛哥棘龙的比例为1.5[16]。然而，数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化，而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏，因此无法比对两者是否为相同动物，而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节[10][17][5][18][19]，而其他科学家仍主张它们是另一有效种[13]。目前大部分古生物学家认为摩洛哥棘龙是个疑名[5][20][21]，或者是埃及棘龙的次异名[10]。

本属包括以下物种：

标本 编辑

目前已有6个棘龙的部分标本被叙述，其中第一个在第二次世界大战中遭到摧毁，但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型，可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库 （页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆）[17]以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究[5]。

  • BSP 1912 VIII 19标本：由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述，化石发现于埃及的拜哈里耶组，是埃及棘龙的正模标本，原本的编号是IPHG 1912 VIII 19[4][7]。化石来自于一个接近成年个体。该标本被估计身长约14.5米，重量约13.7公吨。该标本由一个下颌骨碎片、一个不完整齿骨（75公分长）、19颗牙齿（6.2公分长）、2个不完整颈椎、7个背椎（19到20公分）、背肋、腹肋、以及1个尾椎。该标本的头颅骨被估计有1.45米长，而下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘，长1.89米[7]。斯特莫认为这个化石发现于早森诺曼阶，约9700万年前[7]。这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁[4]。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆[4]。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确[4]。在2003年，奥利佛·劳赫提出这个标本是个嵌合体，齿骨来自于重爪龙或似鳄龙，脊椎与神经棘来自于类似高棘龙的鲨齿龙科[21]。达鲁·沙索则反对这个理论[5]。
 
摩洛哥棘龙的齿骨，编号MNHN SAM 124
 
达鲁·沙索发现的埃及棘龙的部分上颌，编号MSNM V4047
  • NMC 50791标本：由戴尔·罗素在1996年所叙述，化石发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，是摩洛哥棘龙的正模标本，原本的编号是CMN 50791。该标本有一个中间部位的颈椎，长度为19.5公分[16]。除此之外，戴尔·罗素还将一些同时发现的标本，编入于摩洛哥棘龙，两个中段颈椎、一个齿骨前部、一个齿骨中部、以及一个前背侧的神经弓[16]。戴尔·罗素认为这些化石可能来自于阿尔比阶[16]。
  • MNHN SAM 124标本：由罗素与菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）在1998年所叙述，发现于阿尔及利亚，来自于阿尔比阶。该标本由部分前上颌骨、部分上颌骨、犛骨、以及齿骨碎片所构成。头颅骨宽度为13.4到13.6公分，被估计将近1.42米长。该标本被估计约14.7米长，重量约14.7公吨[23]。罗素与塔丘特认为这个标本属于摩洛哥棘龙，也将其他标本编入到摩洛哥棘龙：一个前上颌骨碎片、两节颈椎、一个背部神经弓[23]。
  • BM231标本：由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与M. Ouaja在2002年所叙述，该标本发现于突尼斯的雪尼尼组，地质年代为早阿尔比阶。化石由一个齿骨前部构成，可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本[20]。
  • MSNM V4047标本：由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部分上颌骨、以及部分鼻骨所构成，这些部位总长度为98.8公分。头颅骨被估计有1.75米长。该标本被估计约14到17米长，重量约10到11公吨。
  • UCPC-2标本：同样由沙索等人在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰，由两块鼻骨所构成，长度为18公分[5]。

目前有其他零碎化石、牙齿曾被归类于棘龙属，但都没有受到普遍承认。这些可能化石分别来自突尼斯、尼日、肯亚、利比亚、摩洛哥。其中，发现于尼日Echkar组的一些牙齿化石，被编入埃及棘龙[24]，但没有被普遍承认。肯亚的化石发现于Turkana砂砾层，被标名为“Spinosaurus sp.”[25]。利比亚的化石发现于Cabao组，地质年代属于较早的豪特里维阶，也被标名为“Spinosaurus sp.”，是被暂时性归类于棘龙属[26][27]。发现于突尼斯的一些牙齿，也被编入于棘龙[28]。其中一些牙齿的前后缘没有锯齿边缘，而这是种兽脚亚目、原始主龙类的常见特征[29]。还有许多发现于摩洛哥的上颌与下颌碎片、牙齿曾被编入于埃及棘龙或摩洛哥棘龙[30][31][32][19]。

 
棘龙的头颅骨与下颌结构
 
棘龙的头颅骨

古生态学 编辑

棘龙的栖息环境涵盖北非大部分，但只有部分地区被研究过。一个针对摩洛哥恐龙群的研究，认为森诺曼阶的棘龙、鲨齿龙、三角洲奔龙的地理分布横跨整个北非[33]。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，具有红树林，与类似的大型掠食动物共存，如巴哈利亚龙、鲨齿龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，10米长的鳄类腔鳄，以及腔棘鱼类的莫森氏鱼[34]。

食性 编辑

目前仍不确定棘龙主要是陆地掠食动物，还是鱼食性。棘龙拥有延长的嘴部、圆椎状牙齿、以及较高的鼻孔，类似现代鳄鱼，显示它们可能是鱼食性。棘龙食性的唯一直接证据来自于它们的近亲，居住于欧洲与南美洲的重爪龙。曾在重爪龙的胸腔中，发现了一些鳞齿鱼（Lepidotes）的鳞片；另一个标本的胃部曾发现幼年禽龙的骨头[35]。另外，在南美洲发现的一个翼龙类化石上，嵌入者一个棘龙类的牙齿，显示棘龙类偶尔以这些飞行主龙类为食[36]。棘龙可能是种无特定目标、多种食物来源的掠食动物，可用白垩纪的大型灰熊来形容它们，平常偏好捕食鱼类，但也寻找许多小型到中型的猎物为食[37]。

在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙会将身体浸泡在水中，头部半露出水面，并感应周围的猎物动静，而进行猎食[38]。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。研究人员推测棘龙是半水生动物，可在陆地、水域中生存，以避免与当地的大型兽脚类恐龙、大型水生鳄鱼竞争食物。这项研究也发现在棘龙科中，棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他兽脚类恐龙[39]。

古生物学 编辑

体型 编辑

 
四个不同棘龙个体与人类的体型比较
 
数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为：棘龙、南方巨兽龙、暴龙、马普龙、鲨齿龙

自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但以前一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》，以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士（Friedrich von Huene）[40]与数十年后的唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）[41]都在他们的研究中，将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一；他们认为棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。在1988年，格里高利·保罗（Gregory S. Paul）也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙；身长一样被叙述为15米，但估计的体重数据较低，约11公吨[42]。

在2005年，克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）认为棘龙、似鳄龙有类似的身体与头颅骨比例，而似鳄龙的身长估计约为11米，体重约4.8公吨。达鲁·沙索等人根据这个数据，而将棘龙身长估计为18到20米，体重为20到23公吨[5]。之后有极少数研究人员也质疑，棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状，而这将导致不同的身长估计值[6]。

François Therrien与唐纳德·亨德森（Donald Henderson）在一个2008年不严谨的研究中，根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太轻[6]。他们根据头颅骨的长度为1.5到1.75米，而估计完整为身长12.6到14.3米，而体重为12到20.9公吨。根据这个不精确和科学数值，棘龙的身长将比鲨齿龙、南方巨兽龙还短，体重也比较轻[6]。但他们的研究遭到严重批评，原因是他们所选择的大型兽脚类对照组，大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点，而它们与棘龙科恐龙有不同的体格；此外，他们所重建的棘龙科头颅骨过短，无疑将影响数据[43][44][45]。

帆状物 编辑

棘龙拥有独特的帆状物，虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆；异齿龙是种似哺乳爬行动物，生存于恐龙时代以前的二叠纪，两者的帆状物并非同源演化的特征，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物。早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑著脂肪构成的隆肉[7]。在1997年，Jack Bowman Bailey最近提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，不同于盘龙目的扁平背帆，而是类似巨角犀、长角野牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物，而非细的帆状物[9]。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其他动物。

如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温[46]。之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量[9]。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘[7]。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

这些帆状物可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。

姿势 编辑

 
一个低姿态的棘龙骨架模型

在传统看法里，棘龙被叙述成二足动物，80年代早期之后，它们被认为至少有时可用四足方式行走[46][41]。这个论点因为发现了重爪龙而得到支持，重爪龙是棘龙的近亲，拥有结实的手臂[47]。在1997年，Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势[9]，这可见于他研究中的新重建图[47][48]。包含棘龙科在内的兽脚类恐龙，无法将手掌转向正下方，也就是朝地面方向[49]。但根据一个侏罗纪早期的兽脚类足迹化石，它们有可能以手掌侧边接触地面而休息[50]。

包括棘龙科在内的兽脚亚目无法将其手部向前旋转（旋转前臂，使手掌朝向地面），[49] 但手部在侧边的休息姿势是可能发生的，这是根据侏罗纪早期的兽脚亚目脚印化石。根据2021年最新发现的棘龙前肢化石显示，其二足行走的可能性极高，也不像2020年发现尾鳍化石时猜测的那样类似鳄鱼，而是更加接近于涉禽。[50]

大众文化 编辑

棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里，但直到最近才有足够的棘龙科资讯可以正确地描述棘龙。在过去，棘龙是以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象所重建，直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）与Lavocat建立了一个具影响力的棘龙重建图[47]。

棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园3》。在电影里，棘龙被描述成比暴龙还要大型、强壮的动物，棘龙甚至在一个打斗场景里折断了暴龙的脖子。除了古生物重建模型不精确外（电影中登场的棘龙牙齿呈现和其他兽脚亚目恐龙一样的倒钩状，但真实棘龙的牙齿为圆锥形），在现实中，棘龙与暴龙生存在不同大陆，时间也相差了数千万年，因此这两种生物之间不可能发生决斗[51]。棘龙也出现在电影《侏罗纪公园 III》的多样性周边商品之中，例如斐凡迪环球游戏（Vivendi Universal）的电脑游戏《侏罗纪公园：基因计划》（Jurassic Park: Operation Genesis）。棘龙的近亲重爪龙则在续作《侏罗纪世界：殒落国度》中登场。

棘龙也出现在电视节目《失落的埃及恐龙》（The Lost Dinosaurs of Egypt），在节目中棘龙穿越白垩纪埃及的沼泽地。棘龙也出现在探索频道的电视节目《远古巨兽大复活（英语：Monsters Resurrected）》（Monsters Resurrected），节目将棘龙叙述成白垩纪非洲的顶级掠食动物，猎食皱褶龙，并杀死竞争尸体的鲨齿龙、帝鳄。该节目的棘龙为过分夸大之生物，与现实中棘龙的形象不符。

棘龙还在《恐龙星球》（ Planet Dinosaur）的纪录片中出现，在节目中棘龙正在河流猎食帆锯鳐，在陆地上和鲨齿龙争吃豪勇龙尸体，最后说明棘龙灭绝的原因。

参考资料 编辑

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外部链接 编辑

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