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费尔干纳龙属

费尔干纳龙属（属名：Ferganasaurus，意为“费尔干纳的蜥蜴”）是分类地位不明确[1]的中大型蜥脚类恐龙[2][3][4]，生存于中侏罗世的卡洛夫期[5][6]。已被确认的化石仅有部分属于四肢和躯体后部的骨骼，为1960年代从现今吉尔吉斯西部的塔什库梅尔附近所发现，属于巴拉班塞层（英语：Balabansai Formation）[5]，在当时是苏联境内出土的第一种蜥脚类化石[7]。

费尔干纳龙属
化石时期：侏罗纪中期，~168–164 Ma
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科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
演化支： †沉重龙类 Gravisauria
演化支： †真蜥脚类 Eusauropoda
属： †费尔干纳龙属 Ferganasaurus
Alifanov & Averianov, 2003
模式种
†韦氏费尔干纳龙
Ferganasaurus verzilini
Alifanov & Averianov, 2003

费尔干纳龙的名称早在化石发现后的第三年便被提出，然而直到2003年才被正式描述并发表，是维持无资格状态最久的有效（英语：Valid name (zoology)）蜥脚类学名[4]。由于缺少大部分骨骼导致可供比对的特征有限，不易厘清其确切的分类归属，但迄今的谱系分析仍都确认了费尔干纳龙属于真蜥脚类，其中有些研究视其为真蜥脚类的基干成员[2][8][9]，也有观点认为其属于真蜥脚类中更衍化的新蜥脚类[4]:31, 253[5]:360。

发现历史

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正模标本的发现位置（红点）

费尔干纳龙的化石最初于苏联时期由地质学家尼基塔·韦尔齐林（Nikita Verzilin）所带领的探勘队发现。1966年7月底，韦尔齐林一行人在中亚的费尔干纳盆地北侧，靠近恰卡山脉（英语：Chatkal Range）南麓[注 1]的一处山坡地找到一批不完整的骨骼。韦尔齐林很快就将这个发现告诉人在奥什的古生物学家阿纳托利·罗特杰斯特文斯基，两人都因为工作而来到费尔干纳地区，并在数年前因此结识[7]:249。当罗特杰斯特文斯基的团队抵达化石所在的塔什库梅尔城郊外，并稍加清修化石露出岩层的部分后，罗特杰斯特文斯基意识到，他们找到了一头蜥脚类恐龙——一个未曾在苏联被发现过的类群。这对在场所有人而言都是个惊喜，除了代表苏联的首具蜥脚类化石，也是头一次在中亚发现白垩纪以前的恐龙。然而当时他们在中亚的工作季已近尾声，于是他们观察了一下环境，确认化石所在的小山丘不属于主脉，不受降雨和融雪的侵蚀，便暂且将化石铺上厚厚一层泥土，待翌年的工作季有更充裕的时间挖掘[5]:358[7]:253, 256。

第二年夏季，罗特杰斯特文斯基连同探勘队的13名队员回到费尔干纳地区展开采集工作。沟壑地形使探勘队无法直接开车抵达化石的位置，只能将车停在数百公尺远的地方，再运出化石；同时因为开不了推土机，得全靠人力清除化石周围的大量岩石。探勘队最终在长逾30公尺的挖掘现场整理出一具仅有躯体而缺少头、颈的化石[7]:253-254。罗特杰斯特文斯基后来非正式的将这种蜥脚类称为“费尔干纳龙”（俄语：ферганозавра），粗估全长可能达到20公尺，并预期这批新的化石将作为尔后学界研究蜥脚类恐龙的重要典范材料[7]:256。然而此后长达三十馀年间，“费尔干纳龙”的化石从未被真正研究过，反而去向不明，仅剩化石的素描还保留在苏联科学院（今俄罗斯科学院），不仅西方世界的古生物学家对其一无所知，即便是曾有化石探勘队远赴中亚的苏联和波兰，也极少有文章或书籍提及此事[5]:358。而在罗特杰斯特文斯基的队伍挖出化石的同一年，韦尔齐林带领的探勘队于“费尔干纳龙”的发现地不远处曾再找到一批不完整的蜥脚类骨骼，包含骨盆、部分尾椎与四肢[11]:82[12]:23，但他们很可能未将这批化石挖出，因此古生物学界同样知之甚少[5]:359。

2000年夏季，一项由柏林自由大学地质科学研究所、俄罗斯科学院动物学研究所与吉尔吉斯科学院（英语：Kyrgyz Academy of Sciences）地质研究所合作的古生物研究计画，在当时已脱离前苏联的吉尔吉斯开展，其研究重点之一即是该国西部的费尔干纳盆地[13]:195[14]:135-136。翌年九月，探勘队的古生物学家亚历山大·阿维里亚诺夫（Alexander Averianov）、汤玛斯·马丁（Thomas Martin）、安东·列斯维（Anton Rezvyi）与艾斯克·巴基洛夫（Aizek Bakirov）在塔什库梅尔城西5公里的巴拉班塞层（英语：Balabansai Formation）重新找到了1967年韦尔齐林等人发现的蜥脚类化石，同时在附近纳伦河东岸[11]:80, 83的同一地层找到一块第一跖骨和一颗牙齿，这些化石可能都属于同一种蜥脚类。于是在2003年，古生物学家佛拉迪米尔·阿里法诺夫（Vladimir Alifanov）和阿维里亚诺夫共同发表这批化石（正模标本，编号PIN 3042/1），并沿用罗特杰斯特文斯基的“费尔干纳龙”作为属名，使这个已经存在34年，却无正式描述的裸名成为学术上的正式名称，而这也是处于无资格状态最久的有效蜥脚类学名[4]:63。模式种是韦氏费尔干纳龙（F. verzilini），种小名取自化石发现者韦尔齐林的姓氏[5]。

形态描述

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外部图片链接
  费尔干纳龙的正模标本素描。收录于阿里法诺夫与阿维里亚诺夫的发表论文中。

费尔干纳龙从未有颈部以上的骨骼被寻获，因此头部与颈椎的形态仍属未知，但从正模标本仍能见到一些躯体的独有衍征。费尔干纳龙的背椎具有椎体副突板[注 2]，同时下椎弓突下方有一块椎板（英语：Lamina of the vertebral arch）支撑。其中前段背椎的后侧略为凹陷，而前侧不突出成球状，此与典型的后凹椎不同；后部背椎的椎弓下方具有中等深度的侧凹[注 3]，但并未在椎体内部形成发达的孔道。荐椎由五块椎骨共同骨化而成（至少包含一块背荐椎、一块尾荐椎，以及两块真正的荐椎。另有一块可能为背荐椎或真正的荐椎），且这五块椎骨的棘突[注 4]也愈合在一起。重建的尾椎可能至少有45节，而正模标本保留的30馀节尾椎皆为前侧略凹、后侧微凸的前凹椎，同时均不具侧凹，腹面也都有前后向的深凹陷，而在腹面中线有明显的纵向脊。由前后侧方向看，前部尾椎的横突[注 5]末端呈扇状开展，而非和鲸龙[15]与约巴龙[16]等部分蜥脚类一样，愈接近末端愈细[5]。

费尔干纳龙髂骨的坐骨柄[注 6]不明显；耻骨的近端与远端位于同一平面，而非朝体中线或外侧开展。在前肢部分，肱骨长89公分；尺骨较大部分蜥脚类纤长，长63公分，近端最大宽度28公分；桡骨修长，长58公分，近端最大宽度16.5公分。而在后肢部分，股骨长108公分，股骨干略呈S型曲线，股骨第四转子（英语：Fourth trochanter）位于股骨干后内侧边缘，呈刀片状而末端尖锐；胫骨长71公分，近端外观略呈圆形，胫脊朝侧向突出，但突出程度不及其他真蜥脚类；腓骨长74公分，外侧具有转子；距骨靠近体中线一侧渐窄，远侧面明显凸出。前肢的内侧末节指骨略呈镰刀状，可能是特化为趾爪的表现，但有些古生物学家对此保持怀疑[3]。由肱骨、尺骨、股骨和胫骨长度推算，费尔干纳龙前肢长度与后肢长度的比值大于0.85，由于蜥脚类的前后肢长度比有随演化程度增加的趋势[17]，阿里法诺夫与阿维里亚诺夫认为这是费尔干纳龙的其中一项进步特征[5]。

体型

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阿里法诺夫与阿维里亚诺夫认为，罗特杰斯特文斯基的“费尔干纳龙”和两人发表的费尔干纳龙是同一种。罗特杰斯特文斯基推测，他的“费尔干纳龙”全长有18至20公尺，一些2003年后的全长估计值也达到14至18公尺，体重推测达15吨（相当于两头成年的象）[2][3]。但古生物学家鲁宾·莫里纳-裴雷兹（Rubén Molina-Pérez）与阿西尔·拉罗曼迪（Asier Larramendi）以正模标本估算，成年费尔干纳龙的全长可能仅有9.1公尺，肩高2.8公尺，重3.6吨（相当于两头河马）。若以两人的估计值来看，费尔干纳龙将是中亚迄今发现最小的蜥脚类[4]:31, 115。

谱系关系

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费尔干纳龙具有笔直延展的耻骨、侧向突出的胫脊、腓骨外侧的转子等真蜥脚类的共有衍征，因此被视为真蜥脚类。而阿里法诺夫与阿维里亚诺夫以背椎椎体副突板、髂骨上不明显的坐骨柄、腹面具有横向宽凸起，且内侧渐窄的距骨、跟骨（英语：Calcaneus）不存在或未骨化等四点，以及另外几项衍生特征：掌骨近端面略呈三角形，五块掌骨的近端面呈U形排列[注 7]、胫骨近端面略呈圆形、距骨上突延伸至距骨后缘、距骨前侧面呈楔形等等，将费尔干纳龙归类为新蜥脚类，并与约巴龙形成多分支（英语：Polytomy）的亲缘关系[5][注 8]：

真蜥脚类
 

巨脚龙属

 
 
 

酋龙属

 
 

蜀龙属

 
 
 

峨嵋龙属

 
 
 

特维尔切龙属

 
 

马门溪龙属

 
 

盘足龙属

 
 
 
 
 

巴塔哥尼亚龙属

 
 
 

鲸龙属

 
新蜥脚类
 

约巴龙属

 
 

费尔干纳龙属

 
 

梁龙超科

 
 

大鼻龙类

 
 
 
 
 
 

阿里法诺夫与阿维里亚诺夫的判断是依据1998年，古生物学家杰佛瑞·威尔森（Jeffrey A. Wilson）与保罗·塞里诺（Paul Sereno）提出的分类准则[5]:367[20]。而在费尔干纳龙的论文于2002年付梓后不久，威尔森又完成一份更全面的蜥脚类谱系研究，其中也对新蜥脚类建立了新的共同衍征。新界定的特征位于头部、人字骨与腕骨，这些都是费尔干纳龙化石缺失的部位；而阿里法诺夫与阿维里亚诺夫所提及，可视为新蜥脚类共有衍征的掌骨、胫骨、距骨形态，在威尔森的研究中则是约巴龙（被移出新蜥脚类）与新蜥脚类共有的特征[16]。

2010年，古生物学家艾蜜莉·连恩（Emilie Läng）与法里达·默罕默德（Farida Mahammed）将费尔干纳龙自新蜥脚类移出（其中一项依据是构造简单的侧凹），与鲸龙、切布龙和拉伯龙构成多分支[21]:160, 162。古生物学家丹尼尔·赛普卡（Daniel T. Ksepka）与马克·诺瑞尔（Mark A. Norell）于同年共同发表的研究也不约而同将费尔干纳龙排除于新蜥脚类之外[8]:12。此后的研究亦多将费尔干纳龙置于真蜥脚类的基干位置，如古生物学家吕君昌等人于2013年所提出如下的谱系关系[22]:211：

 
 

火山齿龙属

 
 
 

蜀龙属

 
 
 

巨脚龙属

 
 
 

巴塔哥尼亚龙属

 
 
 

峨嵋龙属

 
 

马门溪龙属

 
 
 

鲸龙属

 
 

费尔干纳龙属

 
新蜥脚类
 

约巴龙属

 
 

简棘龙属

 
 

梁龙超科

 
 

大鼻龙类

 
 
 
 
 
 
 
 

古生态学

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埋藏正模标本的层位形成于中侏罗世的卡洛夫期，属于巴拉班塞层（英语：Balabansai Formation）的一部分[5]:360[11]:82。巴拉班塞层的年代约介于中侏罗世的巴通期后期[6]:471至晚侏罗世的牛津期后期[10]:185-187之间，岩石组成的改变情形显示，此时的费尔干纳地势正逐渐下陷，且由浅水湖泊过渡至濒临特提斯洋的沿海环境[10][23]。正模标本所在地层的沉积物主要是黏土或粒径排序分明的砂岩，应与河流搬运作用有关，而古水流也显示该地当时有大河向西流经，沿著大致平行于现今纳伦河的河道注入特提斯洋[14]:137, 138[10]。巴拉班塞层已知的动物相包含鸟脚类（费尔干纳头龙[14]与“费尔干纳剑龙”[24]）与兽脚类恐龙、哺乳类[25]、两生类、翼龙、龟鳖类（新疆龟（英语：Xinjiangchelys）[26]），以及水生动物如蚌[27]、鳄类（孙氏鳄（英语：Sunosuchus）[28]）、离龙类、软骨鱼和硬骨鱼，显示该地层同时保留了陆域（英语：Terrestrial ecosystem）与水域生态系[6][14]。此外，形成年代与巴拉班塞层相仿，位于今日准噶尔盆地的齐古层（英语：Qigu Formation）也有类似的脊椎动物组成情形[14]。

虽然费尔干纳龙生活于水陆交会的环境，但巴拉班塞层中的钙质结核（英语：Caliche）与数公分厚的钙质土（英语：Calcareous#Calcareous_soils），都表明此地层经历过钙化作用，然而根迹[注 9] （页面存档备份，存于互联网档案馆）的存在却又显示巴拉班塞层并不是在极度干燥的环境下形成。因此，费尔干纳龙的生存环境较可能处于半干旱的草原气候[10]:185[30]:12。

注释

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  1. ^ 此为阿里法诺夫与阿维里亚诺夫的描述[5]:358，指广义的恰卡山脉，即一般对费尔干纳盆地北侧山脉的统称。严格来说，化石发现地是在博兹布陶山脉（Bozbutau Range）南麓[10]:182，但博兹布陶山脉通常会被视为恰卡山脉的一部分。
  2. ^ centroparapophyseal lamina，连接脊椎椎体与椎体横突（parapophysis）的椎板。
  3. ^ pleurocoels，脊椎侧面的孔洞。
  4. ^ spinous process（英语：Vertebra#Processes），位于椎弓中央，朝背方延伸的突起，又称神经棘。
  5. ^ transverse process（英语：Vertebra#Processes），由椎弓朝身体外侧横向延伸的突起。有些脊椎动物（如恐龙）在尾椎也有横突，俗称尾肋（caudal rib）。
  6. ^ ischiadic peduncle，髂骨与坐骨相接的突起。
  7. ^ 2004年，古生物学家保罗·厄彻（Paul Upchurch）等人在综论性的恐龙专著《The Dinosauria》指出，近端成U形或条状排列的掌骨也可见于一些不属于新蜥脚类的蜥脚类[18]:290。
  8. ^ 罗特杰斯特文斯基曾声称他的“费尔干纳龙”与迷惑龙存在亲缘关系[19]，但他从未对此详细说明，也未曾解释他从何得出此说[5]:358。
  9. ^ root trace，当小型草本植物扎在土壤中的根腐烂后，空出的空间会被土壤中的矿物填满，形成有如植物根系痕迹一般的图案[29]:1，是一个地层曾有植物生长的间接证据。

参考资料

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延伸阅读

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