有蹄類
有蹄類或有蹄動物是哺乳動物的一大類群，隸屬勞亞獸總目之下的真有蹄上目（學名：Euungulata），包含奇蹄目和偶蹄目以及多個史前類群。陸生有蹄類的趾尖包覆有鞘狀角質蹄甲，許多種類僅以蹄甲接觸地面支撐身體。
有蹄類 化石時期：
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| 平原斑馬（奇蹄目）與高角羚（偶蹄目），2010年攝於博茨瓦納喬貝國家公園 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 哺乳綱 Mammalia |
| 高目： | 北方真獸高目 Boreoeutheria |
| 總目： | 勞亞獸總目 Laurasiatheria |
| 演化支： | 有陰囊類 Scrotifera |
| 大目： | 猛獸有蹄大目 Ferungulata |
| 演化支： | 泛真有蹄類 Pan-Euungulata |
| 上目： | 真有蹄上目 Euungulata Waddell et al., 2001[1] |
| 下屬類群 | |
| 異名 | |
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長鼻目、海牛目和蹄兔目曾被認為是有蹄類的下屬或近緣類群，但遺傳學研究證實，這幾類動物屬於大西洋獸高目下的非洲獸總目，與有蹄類的親緣關係相當疏遠。因此，以奇蹄目和偶蹄目為代表的有蹄類被稱作「真有蹄類」[4]，而長鼻目、海牛目及蹄兔目則合稱為「準有蹄類」或「近蹄類」。
系統發生
編輯奇蹄目和偶蹄目為有蹄類的主要支系，二者最先於古新世晚期至始新世早期（即約5400萬年前）出現，在多個大洲迅速分化出大量物種並平行演化。
儘管鯨豚類動物並無有蹄類最普遍的形態特徵，但研究顯示牠們由早期的偶蹄目演化而來，因此偶蹄目也常被表述為「鯨偶蹄目」（學名：Cetartiodactyla），以顯示偶蹄類與鯨類的同源關係。
蹄兔目、海牛目與長鼻目合稱近蹄類。管齒目和象鼩目曾被認為屬於有蹄類，並有牙齒與基因證據支持，但現已和近蹄類合稱為假有蹄類，因為基因研究顯示牠們並非奇蹄目和偶蹄目的近緣類群，而是與非洲鼩目較為親近。假有蹄類與非洲鼩目共同組成非洲獸總目。
有蹄類的化石紀錄有中爪獸目、踝節目及多種南美洲與古近紀的分支。除蹄甲外，大部分有蹄類都發展出縮小的犬齒、丘狀齒形的臼齒及粗短的距骨。其他特徵是下前肢的融合。有蹄類的橈骨及尺骨是沿前肢融合的。這是現今大部分有蹄類的特徵，而早期的有蹄類並無這種獨有的特徵。[5]這樣的融合可以防止有蹄類從前肢倒下。陸生有蹄類為植食性或雜食性，而鯨豚類為肉食性，甚至是掠食者。
有蹄類和其他哺乳動物之間的關係一直存在爭議，解剖學和遺傳學研究給出了相互矛盾的結果。分子遺傳學研究顯示，有蹄類的近緣類群為猛獸類（包含食肉目和鱗甲目等）而非近蹄類。一些學者基於分子及 DNA 分析將假有蹄類與非洲鼩目組合為非洲獸總目，這顯示牠們與其他有蹄類的關係較遠。
南美洲已滅絕的有蹄類（午蹄類）是於古新世中至晚期因南美洲的孤立而出現，早期的研究觀點認為午蹄類和非洲獸總目的關係最近。然而近年的系統發生學蛋白質組研究顯示午蹄類和奇蹄目互為姊妹群。
至於其他有蹄類的位置則不明。重腳目、索齒獸目及其他相關類群都被認為是近蹄類（包括其他非洲獸總目）的近緣類群，踝節目故此不再被認為是全部有蹄動物的祖先。
現代有蹄類動物的演化樹如下：
| 真有蹄類 |
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繁殖
編輯婚配製度
編輯在有蹄類中最常見的婚配製度是一雄多雌制[6]。這種制度允許最強壯的雄性通過競爭獲得更多交配機會，從而確保其基因得以傳遞，但是這也給雄性帶來了更大的競爭壓力[7]。有蹄類的一雄多雌制還可分為四種情況[8]：
- 保衛資源：雄性通過控制對雌性至關重要的資源來獲得交配機會[9]。例如雄性馬鹿會通過保衛交配場地來確保與更多雌性交配[10]。
- 保衛雌性：雄性通過直接控制雌性組成後宮，驅趕其他雄性個體[9]。在麋鹿中，優勢雄性會在發情季節占有雌性，並驅趕靠近的雄性[11]。
- 雄性優勢或求偶場：雄性在無法壟斷資源的情況下，會集中在求偶場內展示求偶行為，優勢雄性占據中心位置，而雌性會前來交配後離開[9]。這種行為在藏羚中較為常見[12]。
- 爭奪競爭：雄性積極尋找發情雌性以獲得交配機會[13]。雄性白尾鹿會找到發情雌性並短暫守護，隨後再尋找下一隻雌性[14]。
不同種群的婚配製度會因環境因素的變化而發生差異，甚至同一種群中也可能存在多種婚配形式[6]。種群密度、棲息地和捕食壓力等都是影響婚配製度的關鍵因素[15][16]。
繁殖策略
編輯有蹄類的繁殖策略受到覓食生態、體型以及棲息地結構等多種因素的影響[8]。Jarman-Bell原理指出[17]，體型較大的有蹄類可以通過採食低質量食物維持生命，而小型有蹄類則需要高質量食物以維持高代謝率[18]。此外，捕食者壓力和棲息地結構也影響它們的集群規模和行為決策[8]。
有蹄類動物在繁殖過程中常常面臨幼仔數量與個體大小之間的權衡[8]。部分物種如非洲水牛每次產下體型較大的單一幼仔[19]，這種幼仔生長速度較慢但存活率較高[20][21]；而另一類物種如獐則會產下數隻體型較小的幼仔，這類幼仔生長速度快，斷奶時間較短[19][22]。
某些物種，如西方狍，存在胚胎滯育現象，胚胎在交配後需經過一段時間才會着床，以確保幼仔在最適合的季節出生[8][23]。這種機制被認為是雌性調節繁殖時間的策略，能夠提高幼仔的存活率[23]。
育幼行為
編輯有蹄類的育幼行為以雌性為主，雄性通常不參與[24]。雌性通過哺乳提供能量，以保證幼仔的生長發育[25]。哺乳行為在幼仔出生後初期最為頻繁[26]，隨着幼仔的成長，哺乳頻率逐漸減少，直到斷奶[25]。此外，育幼期的雌性會採取反捕食策略以保護幼仔，避免其被天敵捕食[8]。
環境影響
編輯生活在溫帶和寒帶的有蹄類物種在進化過程中形成了季節性繁殖的特徵[27]。光周期作為動物預測未來環境變化的信號，是影響季節性繁殖的重要因素[28]。實驗顯示，控制光周期可以改變動物的繁殖季節，如母羊的繁殖活動會隨着光周期的調整發生變化[29]。大多數有蹄類，如鹿、山羊和綿羊，屬於短日照繁殖動物，它們通常在白晝變短時進入繁殖期[30]。
參考文獻
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外部連結
編輯
- UltimateUngulate.com（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（英文）——專門匯集全球現生有蹄動物資料（不含鯨類）並向大眾免費提供的網站
- Mikko's Phylogeny Archive（米科的系統發生檔案館）網站上有關有蹄類的分類信息（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（英文）
- 《1911年版大英百科全書》中的條目：有蹄類（英文）
- 《中國大百科全書》第三版網絡版中的條目：「有蹄類」和「古有蹄類」（簡體中文）