鲸豚类

由史前偶蹄目演化而成的一類水生哺乳動物
(重定向自鲸下目

鲸下目学名:Cetacea)旧称鲸目,是偶蹄目的一个演化支,包含现存约90种体态似鱼、皮肤裸露的水生哺乳动物和它们已灭绝的早期亲族,统称鲸类鲸豚类,习惯上体型大者称(英:Whales),小者称(英:Dolphins)。大部分栖息于浅海,个别种类栖息于淡水。许多物种栖息在特定的纬度,通常在热带或亚热带水域。

鲸豚类
化石时期:53.5–0 Ma
始新世早期 → 现代
上至下顺时针方向依次为:抹香鲸亚河豚布氏中喙鲸南露脊鲸独角鲸大翅鲸虎鲸灰鲸港湾鼠海豚
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 偶蹄目 Artiodactyla
演化支 全撰类 Artiofabula
演化支 鲸反刍类 Cetruminantia
演化支 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha
亚目: 鲸河马形亚目 Whippomorpha
演化支 鲸形类 Cetaceamorpha
下目: 鲸下目 Cetacea
Brisson, 1762
小目

鲸类的形体构造和生活习性明显异于任何哺乳类,故长期单列为一目。其祖先和演化史一度存有争议,但随着相关研究不断进展,现已充分证实鲸类由5000万年前的陆生偶蹄目入水后演化而成。DNA测序显示鲸类与河马互为姊妹群,二者构成的分支又与反刍亚目互为姊妹群。为避免偶蹄目成为并系群(即缺少部分演化支),现行分类将鲸目归入偶蹄目,降级为单系的鲸下目[1]

为适应水下环境,鲸类的前肢进化为,后肢退化,并生出水平的尾鳍。鼻孔移生至头顶,须每隔一段时间将鼻孔露出水面置换氧气。无耳廓,但听力极佳(但丧失嗅觉)。多数种类拥有肥厚的脂肪为身体保温。鲸类的两大支系——须鲸齿鲸,在3400万年前分化。须鲸现存约15种,口内无齿,上颌有帘幕般的角质鲸须,滤食磷虾、小鱼等;普遍体型巨大,是世界上最大的一类动物。齿鲸现存约75种,有锥形或其他形状的牙齿,捕食鱼类、头足类等;总体上体型较须鲸小,且不同种类间差距较大;拥有发达的听觉和声呐系统(额隆),活动时主要依靠回声定位功能;部分种类智商极高,甚至具备复杂的情感[来源请求]

鲸类每胎仅产1崽,生长期长,在人类侵害下1/4的种类濒临灭绝[2]。尽管国际捕鲸委员会自1980年代起规定禁止商业捕鲸,但冰岛挪威俄罗斯日本等国仍在大量猎杀鲸类。

生理特征

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鲸类为现代哺乳动物中最适应水中生活者,在从陆生向水生转变的历程中,演化出近似鱼类的外形,同时体毛退化(一些鲸类的初生幼体的吻部仍有少量刚毛,大部分种类在成长中褪去,小部分种类保留终身),汗腺皮脂腺也随着鲸类最终完全水生而退化。

鲸类身躯肥圆,略呈桶状,侧看呈流线形。多数种类颈椎愈合,头与身体直接相连,无法在身体不动的情况下扭转头部。前肢特化为鳍状肢,内部仍有趾骨残留。后肢完全退化,仅存1对小骨片。躯干后部为尾柄,尾末左右两端扩展形成水平的尾鳍,可上下摇摆,推动身体前进。多数鲸类长有背鳍,立于脊背后方或背中央。眼小,无瞬膜泪腺,视力较差。无耳廓,仅有微小的耳孔,但在水中和空气中均有良好的听力[3]。外鼻孔位于头顶,俗称喷气孔,也无咀唇。用肺呼吸,肺左右各1叶。胃分3室。除淡水豚外的鲸类都有1层丰厚的脂肪,借此保温、减少身体比重和增加浮力,有助于游泳和出水换气。气管食管完全分离,因而不能用嘴呼吸。肛门和外生殖器隐于尾柄下方靠近下腹处。雌性的乳房藏于下腹的乳裂内,哺乳时伸出。雄性的阴茎藏于生殖缝内,性兴奋时伸出。

须鲸口内无齿,上颌两侧各有150-400缕角质鲸须;鲸须的颜色、数目和形状因种而异,是分类的重要依据;它们利用鲸须在海水中滤食磷虾、小鱼、头足类贝类,食物直接吞入腹中,不加以咀嚼。须鲸是世界上体型最大的一类动物,且雌性大于雄性。须鲸中最小的小露脊鲸体长也超过5米,而最大的蓝鲸更是史上最大的动物,可达33米长、近200吨重。须鲸头部极大,如露脊鲸科的头可达体长的1/3,最多可占体重的40%;头顶偏后处有一对(两个)外鼻孔;仅有1-2对肋骨与小型胸骨相连,无锁骨;鳍肢一般4趾;所有须鲸均有盲肠。须鲸通常喜欢温度较低且食物丰足的海水,会游到赤道附近产下后代,在此过程中可数月不进食,以其脂肪储备为能量来源。

齿鲸有各种形状的牙齿,如圆锥形(海豚科抹香鲸)、铲形(鼠海豚科)、钉形(白鲸)、长矛形(独角鲸)等;雌喙鲸的牙齿隐于牙龈内,大部分雄喙鲸只有2颗短牙;雄独角鲸和15%的雌独角鲸有突出嘴外的1-2颗长牙,构成牙齿的百万个细胞能感测水温、压强及盐度。齿鲸捕食鱼类、头足类、甲壳类等,和须鲸一样不会咀嚼食物;某些齿鲸(如虎鲸)会捕食哺乳动物,猎物包括鳍足类和其他鲸类。齿鲸的体型差异较大,从1米长的侏海豚到18米长的抹香鲸不等,多数种类雄性大于雌性。许多齿鲸为两性异形,外貌因性别而有很大不同,可能是为了便于雄性求偶或彰显攻击性而形成的。齿鲸的头顶偏后处有单个外鼻孔(抹香鲸的外鼻孔位于头部左前方);鳍肢一般5趾;拥有相当发达的声呐系统,并可用额隆(头顶前方的脂肪组织)进行回声定位。它们的听觉十分敏锐,甚至有些失明的齿鲸可以只靠听觉存活。除恒河豚外的所有齿鲸均无盲肠。部分齿鲸极善潜水,如抹香鲸与柯氏喙鲸可下潜至2000多米深的海域,憋气一两个小时。

呼吸

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宽吻海豚的喷气孔

鲸类都需呼吸空气,因此它们会周期性地浮出水面吸入新鲜的氧气及呼出二氧化碳。经历漫长演化后鲸类的喷气孔生在头顶,以方便它们在波涛汹涌的大海中呼吸。当深潜时,其独有的喷气孔会关闭直至其返回水面,其附近的肌肉会重新打开喷气孔,好让新鲜的空气进入其体内。其呼吸后的空气被肺部加热变暖,在喷发时遇到较冷的外围空气后迅即凝结,形成水花或水柱。该现象与其他哺乳动物在寒冷天气呼出空气形成白雾的原理一致。不同的鲸类喷出的水花或水柱的形状、角度和高度等不同,人们据此可在远处分辨不同的鲸类。

内脏

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鲸类的胃分为三个腔室(与河马相近),第一个是由松散腺体和发达肌肉组成的前胃(喙鲸无此部位),之前是主胃和幽门,两部分都有腺体以助消化。肠和胃相邻,只能依组织来区分肠和胃的差异。肝脏很大,且与胆囊分开[4]

鲸类的肾是长而扁平的。鲸类的血液浓度远低于海水的浓度,需要肾脏来排泄盐分,因此鲸类可直接饮用海水[5]

鲸类的双眼在头部两侧,不是在头部前方。只有有点状喙的物种(例如海豚)才有良好的双眼视觉,可以往前及往下观看。鲸类的泪腺会分泌油脂性的泪水,能保护眼睛,避免海水进入。水晶体几乎是球形的,可在深海中光线最小时进行聚焦。

 
生物声呐英语Biosonar

鲸类无外耳廓,但仍有狭长的耳道。为记录声音,下颌骨后部有薄的侧壁,前侧的凹处储有脂肪垫。脂肪垫往前可以延伸到扩大的下颌孔,一直到牙齿的下方,并向后到外鼓膜的薄侧壁。外鼓膜可减少鼓膜的附着面积。海豚科的听觉复合体及颅骨其余部分的连接处退化为单个小软骨。

齿鲸的听觉复合体是被充满空气的海绵组织所包围,而须鲸的听觉复合体和陆地哺乳类形似,即与颅骨集成。齿鲸的鼓膜(或韧带)形状和折叠伞类似,从外鼓膜环延伸,在锤骨处变窄,和陆地哺乳类的扁平圆形膜不同。须鲸的鼓膜形成一个大的突起,延伸至外耳道,且镫骨比齿鲸要大。有些小抹香鲸属英语Kogia槌骨与外鼓膜融合。

耳部的听小骨硬化(密而紧实),外形和其他陆生哺乳动物不同。鲸类的T形半规管和其体形的比例较其他哺乳类小很多[6]

鲸类的鼓泡和颅骨分开,是由二块密而紧实的骨骼(围耳骨鼓骨)组成,称为“鼓围耳骨复合体”(tympano-periotic complex)。此骨联合位在中耳的空腔中。须鲸的空腔被骨突出物分开,压在外枕骨鳞状骨之间。不过齿鲸的空腔很大,完全包围鼓泡,因此鼓泡不连接颅骨(仅抹香鲸总科例外)。齿鲸的空腔中有填充致密的泡沫,鼓泡由五条或更多的韧带支撑。齿鲸的复合听觉结构类似隔音器,像蝙蝠颞骨中的层状结构[7]。鲸类可用许多不同的声音来彼此沟通联系。

分类

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鲸下目和其他偶蹄目动物的分化关系:

偶蹄目

 胼足亚目 Tylopoda  

全撰类

 猪形亚目 Suina  

鲸反刍类
反刍亚目

 有角下目 Pecora  

 鼷鹿下目 Tragulina  

Ruminantia
鲸河马亚目

 凹齿下目 Ancodonta  

鲸下目

 须鲸小目 Mysticeti  

 齿鲸小目 Odontoceti  

Cetacea
Whippomorpha
Cetruminantia
Artiofabula
Artiodactyla

鲸下目内部和外部类群的分化关系:

鲸形类

劳氏兽科 Raoellidae  外类群

鲸下目

巴基鲸科 Pakicetidae  

步鲸科 Ambulocetidae  

雷明顿鲸科 Remingtonocetidae  

原鲸科 Protocetidae  

 

龙王鲸科 Basilosauridae  

矛齿鲸科 Dorudontidae  

齿鲸小目 Odontoceti  

须鲸小目 Mysticeti  

Cetacea
Cetaceomorpha
古鲸小目 Archaeoceti(并系群

现代鲸类分为须鲸小目齿鲸小目,都演化自古鲸小目,在3400万年前的渐新世初期便已分化。古鲸小目实际上是个并系群,包含了已灭绝的古代鲸类的最近共同祖先,但未包含其最近共同祖先的所有后代(即现代鲸类)。

古鲸小目 Archaeoceti

注:表中均为现代类群,未显示化石类群。符号“†”表示已灭绝。
须鲸小目 Mysticeti 露脊鲸总科 Balaenoidea 露脊鲸科 Balaenidae
副须鲸类 Thalassotherii 新须鲸科 Cetotheriidae
须鲸总科 Balaenopteroidea 灰鲸科 Eschrichtiidae

须鲸科 Balaenopteridae

齿鲸小目 Odontoceti 抹香鲸总科 Physeteroidea 抹香鲸科 Physeteridea

小抹香鲸科 Kogiidae

海豚形类 Delphinida 恒河豚总科 Platanistoidea 恒河豚科 Platanistidae
喙鲸总科 Ziphioidea 喙鲸科 Ziphiidae
白𬶨豚总科 Lipotoidea 白𬶨豚科 Lipotidae
亚河豚总科 Inioidea 亚河豚科 Iniidae

拉河豚科 Pontoporiidae

海豚总科 Delphinoidea 海豚科 Delphinidae

鼠海豚科 Phocoenidae

独角鲸科 Monodontidae

保育状况

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鲸目中,除被列入附录Ⅰ的所有种,其他被列为《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二物种,被限制出口及贸易。瓶鼻海豚Tursiops truncatus)黑海种群野外获得活体标本且以商业为主要目的贸易年度出口零限额。

参看

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参考文献

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  1. ^ SPAULDING M, O'LEARY M A, GATESY J. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution[J/OL]. PLOS ONE. 2009, 4 (9) [2021-08-07]. (原始内容存档于2021-05-14). 
  2. ^ 报告称全球四分之一的鲸鱼海豚濒临绝种. 新浪科技. 2008-08-12 [2013-08-19]. (原始内容存档于2021-04-03). 
  3. ^ Mead, James. Cetacea. Britannica School High. Encyclopædia Britannica, Inc. [2019-06-03]. (原始内容存档于2021-04-03). 
  4. ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume. Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. University of Cambridge. 1995: 51 [5 September 2015]. ISBN 978-0-521-44418-7. 
  5. ^ Clifford A. Hui. Seawater Consumption and Water Flux in the Common Dolphin Delphinus delphis. Chicago Journals. 1981, 54 (4): 430–440. JSTOR 30155836. 
  6. ^ Thewissen, J. G. M. Hearing. Perrin, William R.; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. (编). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. 2002: 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1. 
  7. ^ Ketten, Darlene R. The Marine Mammal Ear: Specializations for Aquatic Audition and Echolocation. Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (编). The Evolutionary Biology of Hearing. Springer. 1992: 717–750.  Pages 725–727 used here.