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澳洲小藍企鵝

企鵝目企鵝科小藍企鵝屬下的一種鳥類
此條目介紹的是生活在澳大利亞和新西蘭奧塔哥大區的一種企鵝。關於新西蘭特有的一種與之相似的企鵝，請見「小藍企鵝」。

澳洲小藍企鵝（學名：Eudyptula novaehollandiae），又稱仙女企鵝、神仙企鵝[4]、仙企鵝，是一種生活在澳大利亞和新西蘭奧塔哥大區的小型企鵝。

澳洲小藍企鵝
夜間的澳洲小藍企鵝，攝於澳大利亞布魯尼島
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1][a]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 企鵝目 Sphenisciformes
科： 企鵝科 Spheniscidae
屬： 小藍企鵝屬 Eudyptula
種：
澳洲小藍企鵝 E. novaehollandiae
二名法
Eudyptula novaehollandiae
(Stephens, 1826)[2]
紅色區域示澳洲小藍企鵝棲息範圍。[3]

澳洲小藍企鵝背面羽毛呈亮藍色，腹面羽毛呈白色，鰭狀肢呈深色。小藍企鵝在近海捕獵，以魚類、魷魚等海洋生物為食。澳洲小藍企鵝有在夜間集群歸巢的行為，或許能幫助其一定程度上對抗捕食者的襲擊。澳洲小藍企鵝深受大眾喜愛，觀賞澳洲小藍企鵝的行為在一定程度上帶動了部分地區的旅遊業發展。澳洲小藍企鵝目前受到物種入侵、棲息地破壞、獵物資源減少和人類傷害的影響。有關澳洲小藍企鵝的保育措施已經在各地施行，這些保育措施在部分地區已經有所成效。

澳洲小藍企鵝首次描述於1826年，此時該物種被歸入環企鵝屬，命名為Spheniscus novaehollandiae。[2]隨後該物種被歸入了小藍企鵝，成為了該物種的一個亞種。[2]在2016年的一項研究中，澳洲小藍企鵝被確定為一個獨立的物種。[5]然而，澳洲小藍企鵝的獨立物種地位仍未被普遍認可，IOC[6]、康乃爾鳥類學實驗室[7]等鳥類學權威組織機構仍將澳洲小藍企鵝視為小藍企鵝的一個亞種。

分類

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發現自澳大拉西亞地區的小藍企鵝曾被認定為同一個物種。2002年，一項有關線粒體DNA的研究將小藍企鵝這一物種分為了兩大演化支：一支生活在新西蘭北島、庫克海峽和查塔姆島；另一支則生活在澳大利亞和新西蘭奧塔哥大區。[8]對其叫聲的初步研究和形態測量學的聚類分析部分支持了這一結論。[8]2016年，一項研究將澳洲小藍企鵝劃為了獨立於小藍企鵝的新物種。[5]2019年的一則研究支持了澳洲小藍企鵝是獨立物種的觀點。[9]

描述

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與其他企鵝一樣，小藍企鵝屬物種的前肢已經特化為了用於划水的鰭狀肢。

小藍企鵝屬的物種身高30-33厘米， 平均體重1.5公斤。這種鳥的頭部與背部呈藍色，耳部為青灰色，逐漸過渡為腹部的白色，鰭為藍色。這類鳥的喙長約3至4厘米，顯深灰色，其腳部站立時向上的一面為白色，腳底和蹼則呈黑色。未成年小藍企鵝的喙較為短小，藍色羽毛的顏色也比較淺。[10]

同大部分的海鳥一樣，小藍企鵝屬物種的壽命很長。牠們平均壽命為6.5歲，根據鳥類環志的記錄，目前為止人類所知壽命最長的小藍企鵝屬物種活到了20歲。[11]

生活在新西蘭的小藍企鵝與澳洲小藍企鵝相當相似，但兩種企鵝之間仍有與彼此不同的特徵。澳洲小藍企鵝的羽毛是亮藍色的，與小藍企鵝有所不同。除此之外，新西蘭的小藍企鵝與生活在新西蘭奧馬魯的澳洲小藍企鵝在叫聲上也有區別。[8]有研究表明，雌性小藍企鵝更青睞本地小藍企鵝的叫聲。[12]

 
小藍企鵝的叫聲，錄於澳大利亞聖基爾達防波堤
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小藍企鵝與澳洲小藍企鵝在行為上也有所區別。澳洲小藍企鵝會在黃昏後集大群游泳並沿海岸線步行返回築巢地。[13][14]集大群行動是一種有效的躲避捕食者的策略，但這一行為並沒有在新西蘭的小藍企鵝中出現。這或許是因為新西蘭的小藍企鵝直到人類到來後才會遇到陸生脊椎動物掠食者，而澳洲小藍企鵝早在人類到來之前就必須要和澳洲有袋類掠食者打交道。[14]

此外，澳洲小藍企鵝會通過在繁殖季下兩窩蛋的方式增加繁殖成功率，但新西蘭的小藍企鵝卻沒有觀察到這種行為。[15]

物種分布

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澳洲小藍企鵝原產於澳洲南部，在新西蘭的小藍企鵝因人為影響減少後，澳洲小藍企鵝還擴散到了新西蘭奧塔哥大區。

澳大利亞

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澳洲小藍企鵝廣泛分佈在澳大利亞南部，包括新南威爾士、維多利亞、塔斯馬尼亞、南澳大利亞、西澳大利亞和傑維斯灣領地。其種群主要分佈在缺乏人類和掠食者影響的近海島嶼上。從北新南威爾士州的史蒂芬港到西澳大利亞南部海岸的費里曼圖都發現有澳洲小藍企鵝的種群。覓食的澳洲小藍企鵝有時也會在北至昆士蘭紹斯波特[16]和西澳大利亞鯊魚灣[17]的海域中發現。

新南威爾士州

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悉尼北港的曼麗生活有瀕危的小藍企鵝種群，該種群受1995年《新南威爾士州受威脅物種保護法》的保護，[18]自2000年以來，該種群一直據恢復計劃進行管理，其種群數量一度上漲到數百隻。然而如今該地區僅存在有大約60對小藍企鵝。適宜棲息地棲息地的流失、狐狸和狗的攻擊和築巢地受到的干擾可能是該地區小藍企鵝減少的原因。[19]

新南威爾士最大的小藍企鵝聚居地位於蒙塔古島，每年都會有多達8000對小藍企鵝在這裏築巢繁殖。[20]此外在巴特曼斯貝的托蓋特群島也有小藍企鵝的繁殖地。

此外，在肯布拉港的五島自然保護區、[21]邦德爾巴島、白菜樹島和史蒂芬斯港附近的布勞頓群島也存在小藍企鵝的聚居地。[22][23]

傑維斯灣領地

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鮑恩島上目前有約5000對繁殖對。小藍企鵝的數量由1979年的500對和1985年的1500對增加到了今天的數字。在此期間，該島被私人租用。該島於 1986 年騰空，目前由聯邦政府控制。[24]

南澳大利亞州

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南澳大利亞州的許多澳洲小藍企鵝種群都在減少。小藍企鵝在一些曾經的聚居地已經滅絕，如內普丘恩群島、西島、賴特島、普倫島和袋鼠島西部，同時，小藍企鵝在另一些聚居地的數量大幅減少，從數千隻減少到了少量，如花崗岩島和金斯科特。澳洲小藍企鵝曾經在約克半島有聚居地，[25]但目前南澳大利亞州唯一已知的小藍企鵝大陸聚居地位於該州西部的邦達懸崖。一份2011 年發布的報告提供的證據支持將全州或聖文森特灣的小藍企鵝種群視為受南澳大利亞1972 年國家公園和野生動物法保護的易危物種。[26]截至 2014 年，澳洲小藍企鵝仍未被列為受保護物種，[27]儘管很多地區的小藍企鵝種群都在下降。

花崗岩島的澳洲小藍企鵝種群已經大幅減少，2000 年之前，這些小藍企鵝的數量可能超過3000隻，但在2022年12 月，人們只記錄到了22隻個體。[28]

塔斯馬尼亞州

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塔斯馬尼亞有着全聯邦最大的澳洲小藍企鵝種群，其總數可能達到11萬至19萬對，但只有不到5％分布於塔斯馬尼亞本島上，[29]其中大約有2萬對生活在貝伯爾島上。[30]保護活動、大眾教育和防止狗襲擊澳洲小藍企鵝棲息地的措施已經在塔斯馬尼亞實施。[31]

維多利亞州

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聖基爾達防波堤夜間的小藍企鵝

維多利亞州最大的小藍企鵝棲息地位於菲利普群島，觀看小藍企鵝們夜間橫跨薩默蘭海灘的「遊行」已經成為了人們來此旅遊的主要目的，自20世紀20年代起，當地開展了一系列保育行動。菲利普群島可能有32000隻在此繁殖的成鳥。[32]在墨爾本內郊的聖基爾達碼頭和防波堤附近也可以看到澳洲小藍企鵝。該防波堤是一群小藍企鵝的家園，它們自1986年以來一直是該地保護研究的主題。[33]2020年，該地有1400隻繁殖的成鳥，該數字仍在增長中。[34]

小藍企鵝棲息地也存在於許多其他地點，包括大洋路沿線的倫敦拱橋和十二門徒石，威爾遜岬和蓋博島。[35]

西澳大利亞州

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據信，西澳大利亞州最大的澳大利亞小企鵝棲息地位於企鵝島，估計有1000對企鵝於冬季在此築巢。[36] 眾所周知，企鵝也在企鵝島以北的花園島和卡納克島築巢。西澳大利亞州南部海岸的許多島嶼都可能有小藍企鵝繁殖，但這些種群的狀況很大程度上仍然未知。1928年出版的關於貝林格島上小藍企鵝的描述顯示，它們的數量達到了數千隻。1986年11月來訪的博物學家估計該地有20對繁殖對。[37] 該描述同時命名了距離貝林格島 12 英里、距離帕斯利角相同距離的另一個重要殖民地。[38] 此外，小藍企鵝在勒謝什群島的一些島嶼上也有繁殖，包括伍迪島，遊客可以在該島參觀動物。在奧班尼附近喬治王灣的誤島也存在小藍企鵝棲息地。[39]深河河口的紐德蓋特島[40]和喬治王灣的破浪島也有小藍企鵝的歷史記載。此外，小藍企鵝也被發現在傑拉爾頓以北150英里（德納姆和鯊魚灣以南）的海域覓食。[17]

新西蘭

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雖然這種企鵝的主要分布範圍在澳大利亞，但新西蘭南島東海岸的奧塔哥存在至少一個澳洲小藍企鵝的種群。[41]

澳洲小藍企鵝最初是澳大利亞的特有種。通過對史前小藍企鵝遺骸進行古DNA分析和放射性碳測年，研究人員確定澳洲小藍企鵝在約公元前1500至1900年間抵達了新西蘭。在新西蘭本土的小藍企鵝種群數量下降時，該地的澳洲小藍企鵝趁機崛起。本土小藍企鵝的減少很可能與人類有關，在過度捕殺小藍企鵝的同時，人類帶來的諸如狗的海外捕食者也對小藍企鵝造成了威脅。[42]

多位點合併分析可知，奧塔哥的澳洲小藍企鵝種群到達的比先前估計的還要晚。[15]

大洋洲之外

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智利也有報道過小藍企鵝屬的物種，在那裡它們被稱為pingüino pequeño或pingüino azul。目擊地點包括1996年的查尼亞拉爾島和1997年3月16日的聖多明各海灘。此外，南非也有報道過小藍企鵝屬物種。目前尚不清楚這些鳥是否是迷鳥。

行為

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澳洲小藍企鵝是晝行性的，像大部分企鵝物種一樣，澳洲小藍企鵝一天中大部分時間都在海上游泳和覓食。在繁殖季節，澳洲小藍企鵝會在日出時離開巢穴，花整個白晝在外覓食並於黃昏後返回巢穴。因此，陽光、月光和人造光會影響到棲息地裏小藍企鵝的行為。[43] 此外，風速的增加也會對小藍企鵝的育雛覓食造成不利影響，目前具體原因仍然未知。[44] 澳洲小藍企鵝會為了防水定期整理羽毛。他們通過將尾巴上方特殊腺體生產的油脂擦到每根羽毛上來保持羽毛的防水性。

活動範圍

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重捕或發現死亡的標記企鵝表明，澳洲小藍企鵝個體在其一生中可以旅行很遠的距離。1984年，一隻在維多利亞州東部加博島被標記的企鵝被發現死在南澳大利亞的維克多港。1970年，一隻在維多利亞州的菲利普島被標記的小藍企鵝在阿德萊德附近被發現。[45] 1996年，一隻帶環誌的企鵝被發現死在米德爾頓。它於1991年在南澳大利亞州聖文森特灣的特魯布里奇島被標誌。[46]

與會飛的海鳥相比，澳洲小藍企鵝的覓食範圍距海岸較近。[47]

食性

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小藍企鵝通常以鯖科魚、軟體動物和甲殼類餵食，它們的捕食範圍相當之大，甚至可達海床。[48]研究人員曾湯姆·蒙塔古（Tom Montague）曾對維多利亞州的小藍企鵝種群進行了為期兩年的研究來了解其進食模式，其分析顯示，小藍企鵝的飲食由76%的魚和24%的魷魚組成。研究記錄了19種被捕食的魚類，被捕食的魚類以鯷魚和擬沙丁魚為主。這些魚通常不到10厘米長，通常尚未成年。小藍企鵝偶爾也會捕食其他獵物，包括蟹類幼蟲、鰻魚、水母和海馬。[47]

自2000年以來，菲利普港的澳洲小藍企鵝主要以各種小魚和魷魚為食。在1990年代的大規模沙丁魚死亡事件之前，沙丁魚是南澳大利亞小藍企鵝食物的重要組成部分。這些大規模死亡事件影響了5000多公里海岸線的沙丁魚種群。[49] 包括黃金水母屬和霞水母屬在內的水母也會被小藍企鵝捕食，這點與阿德利企鵝、黃眼企鵝、南美企鵝等相似。[50]磷蝦Nyctiphanes australis也是小藍企鵝的重要食物之一，這種磷蝦會在白天成群結隊的活動。[47]

小藍企鵝通常是近海捕食者。[51] 數據記錄儀的使用表明，在小企鵝的潛水行為中，50%的潛水深度不超過2米，平均潛水時間為21秒。[52] 20世紀80年代的數據中，小藍企鵝的平均潛水時間約為23-24秒。[47] 小藍企鵝的最大潛水深度和最長潛水時間分別為66.7米和90秒。[53]

跟蹤技術使IMAS和塔斯馬尼亞大學的研究人員能夠獲得對小藍企鵝覓食行為的新見解。[54]

與寄生蟲的關係

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澳洲小藍企鵝在寄生生態系統中發揮着重要作用，它們不僅是寄生蟲的捕食者，也是寄生蟲的宿主。最近的研究表明，一種特殊的羽蟎會以企鵝羽毛上的油脂為食。[55] 澳洲小藍企鵝會通過給伴侶梳理羽毛來加強社會紐帶並清除寄生蟲，它們會從伴侶的頭部開始梳理，因為那裡的寄生蟲很難自我偽裝。[47]

繁殖

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巢穴中的幼鳥
 
布魯尼島的小藍企鵝（Eudyptula minor）家庭在夜間離開巢穴

不同性別的澳洲小藍企鵝有不同的性成熟年齡——雌鳥會在兩歲時性成熟，雄鳥則是三歲。

6月至8月時，雄鳥會返回岸邊翻新舊巢或建造新巢並展示以吸引配偶。這樣的繁殖每年進行一次，但繁殖季的大抵日期和時間跨度則因地點和年份而異。繁殖季通常在春季和夏季，此時海洋生產力最高，食物也最為豐富。

澳洲小藍企鵝在繁殖季和孵化時對伴侶保持忠誠。而在一年中的其他時候，它們則更傾向於交換洞穴居住。小藍企鵝通常會展現出對繁殖地的高度專一。[56]

築巢

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小藍企鵝的巢穴類型因棲息地而異。這些巢穴一般被建在海邊的則由小藍企鵝或其他動物挖掘的沙質洞穴中。巢也可以被建在自然洞穴、岩石縫隙、原木下和巢箱、管道等各種人造結構里。人們有時能觀察到小藍企鵝與小型鸌共享巢穴，此外一些洞穴會交替性的被短尾鸌和小藍企鵝占據。在1980年代，人們對鳥類之間的洞穴競爭知之甚少。[47]

育雛

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小藍企鵝繁殖季節的時間因其生活範圍而異。在1980年代，生活在澳大利亞東部火山島的小藍企鵝通常於5月至10月產下的第一枚蛋。澳大利亞東部種群（包括維多利亞州的菲利普島）則在7月至12月產卵。[57] 在南澳大利亞的聖文森特灣，小藍企鵝在4月至10月產卵，[58]在西澳大利亞州珀斯以南，根據20世紀80年代的觀測，小藍企鵝的產卵高峰發生在6月至10月中旬。[47]

小藍企鵝的雄鳥和雌鳥分擔了孵化雛鳥的職責。它們是唯一一種能夠在一個繁殖季產下不止一窩卵的企鵝，但很少有小藍企鵝種群會這樣做。在理想條件下，一對小藍企鵝能夠在一個較長的繁殖季內養出兩窩甚至三窩蛋，其繁殖時長可以持續八至二十八周。[47]

在一至四天內，小藍企鵝會產下一個或兩個（極少見的情況下是三個）白色或帶斑駁棕斑的蛋，每個蛋約重55g。[47] 雛鳥的孵化長達36天，隨後會養育雛鳥18至38天，雛鳥將在7至8周時長出成鳥的羽毛。[56] 在澳洲東海岸，育雛通常發生在八月至次年三月；[57] 在聖文森特灣，育雛通常發生在六月至十一月。[58]

澳洲小藍企鵝通常在黃昏時分返回繁殖地育雛。這些鳥常成群結隊地上岸，來防禦捕食者對單獨個體的攻擊。澳大利亞較大的小藍企鵝繁殖地通常位於沒有貓和狐狸的島嶼上。然而，花崗岩島（這是一個沒有狐狸、貓和狗的島嶼，與澳洲大陸只有步行橋相連）的小藍企鵝種群卻發生了嚴重枯竭，其數目從2001年的約2000隻減少到了2015年的22隻。

與本土捕食者的關係

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因為本土捕食者食性的多樣化，這些捕食者對小藍企鵝的捕食並不被認為會對小藍企鵝的種群造成威脅。澳洲的大型掠食者，比如虎蛇和黑砂巨蜥[59]會捕食小藍企鵝的雛鳥，而斜紋藍舌蜥則會取食小藍企鵝的蛋。[47] 海洋里，澳洲小藍企鵝會被新澳毛皮海獅捕食，一項研究表明，花崗岩島大約40％的海豹糞便中存在小藍企鵝的遺骸。[60][61] 其他水下捕食者包括澳洲海獅、鯊類和杖蛇鯖。[47]

澳洲東南外海瑪麗亞島（Maria Island）於2012年放生了28隻袋獾，竟然導致島上已達3000對的小藍企完全滅絕。[62]

白腹海雕也會捕食澳洲小藍企鵝，這種大型猛禽在南澳大利亞是瀕危物種，故不會對當地的小藍企鵝種群造成過大影響。其他會捕食小藍企鵝的鳥類包括：黑背鷗、太平洋鷗、棕賊鷗和噪燕鵙。[47]

在維多利亞州，至少有一隻小藍企鵝因水鼠而死。[63]

大規模死亡事件

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1935年三月，菲利普港灣發生了小藍企鵝的大規模死亡事件，該事件恰逢換羽，死亡原因可能是過度疲勞。[64] 1940年的維多利亞菲利普島發生了另一次大規模死亡事件，當地小藍企鵝種群從2000驟降至200，鳥屍看上去較為健康，其死亡原因可能是大規模傳染病。[65]

漏油事件也會導致小藍企鵝的大規模死亡，其中最嚴重的是1995年塔斯馬尼亞的鐵男爵號漏油事件，其次是2011年新西蘭的雷納號漏油事件。

公民對小藍企鵝的大規模死亡表示擔憂，稱官方對此類事件缺乏關注。[66] 在澳大利亞發現死亡企鵝後應當報告給相應州的環境部門。南澳大利亞州相關部門於2011年建立了死亡登記冊。

與人類的關係

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墨爾本動物園的飼養員餵食澳洲小藍企鵝

澳洲小藍企鵝長久以來廣受人們的好奇，[67] 因此在很多動物園中都有所飼養。曾經人們更傾向於直接利用小藍企鵝的羽毛或肉蛋，但隨着時間的推移，人們對其的態度發展為了對其的旅遊業開發與物種保護。

直接利用

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在19世紀和20世紀，人們會為了娛樂或獲取毛皮射殺小藍企鵝，遇難的水手和漂流者也會捕捉這種鳥來食用，[68][69][70][71] 它們的蛋也會被原住民[47]或非原住民[72]收集以供食用。在1831年，N·W·J·羅賓遜（N. W. J. Robinson）指出在食用小藍企鵝前應當在水中泡上數日來使其肉質更加軟嫩。[47]

維多一位澳大利亞標本剝製師曾經受委託用一隻死去的小企鵝的遺骸為雞尾酒會製作一頂女士帽子。該報將其描述為「一根由白色和黑色羽毛組成的聰明小托克，黑色鰭狀肢在冠部以一個尖銳的角度設置。利亞州的茱莉亞·珀西夫人島是因為毛皮毛衣受到傷害的小藍企鵝聚居地之一。[73] 1904年的《記事報》（The Chronicle）上記載了以下有關如何處理企鵝皮的說明：[74]

'F.W.M.,' Port Lincoln. — To clean penguin skins, scrape off as much fat as you can with a blunt knife. Then peg the skin out carefully, stretching it well. Let it remain in the sun till most of the fat is dried out of it, then rub with a compound of powdered alum, salt, and pepper in about equal proportions. Continue to rub this on at intervals until the skin becomes soft and pliable.

參考譯文：

為了清潔企鵝皮，請用鈍刀儘可能多地刮掉脂肪。然後小心地將企鵝皮固定、充分拉伸。將其置於陽光下，直至大部分脂肪都被曬乾，然後用大約等比例的明礬粉、鹽和胡椒粉進行擦拭。每隔一段時間擦拭一次，直到企鵝皮變得柔軟且柔韌。

一位澳大利亞動物標本剝製師曾受委託用一隻死去的小藍企鵝為雞尾酒會製作一頂女帽。該報將其描述為"a smart little toque of white and black feathers, with black flippers set at a jaunty angle on the crown."（「一頂漂亮的由白色與黑色羽毛製成的托克小帽，其頂上置有一個以活潑的角度安放的黑色鰭狀肢。」）[75]

20世紀，小藍企鵝會被用作捕捉紐澳多刺岩龍蝦的誘餌，[47] 用來展開漁具，[76] 因兼捕而死，或被車輛撞死。[77] 20世紀末、21世紀初，小藍企鵝和人類之間建立起了更多互惠互利的關係。一些小藍企鵝的繁殖地已成為精心管理的旅遊目的地，幫助了澳大利亞和新西蘭的沿海和島嶼社區的經濟增長。這些地點還經常提供設施和志願人員來支持種群調查、棲息地改善工作和小藍企鵝研究項目。

旅遊業

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在維多利亞州的菲利普島，菲利普島自然公園建立了一個觀景區，讓遊客觀賞每晚的「企鵝巡遊」。公園處建設了燈光和混凝土看台，使遊客可以觀看但不能拍攝（因為這可能會使它們失明或受到驚嚇）小藍企鵝在棲息地中的活動。[78] 1987年，菲利普島上觀看企鵝的國際遊客比參觀烏魯魯的遊客還多。在1985至1986財年，有35萬人來此參觀企鵝，當時觀眾人數每年增長12%。[79]

在塔斯馬尼亞的比舍諾，當地旅行社提供夜間觀賞企鵝的旅遊活動，地點位於私人土地上的一個繁殖地。[80] 在塔斯馬尼亞北海岸的泰馬河口附近的洛海德也提供類似的日落觀光旅遊活動。[81] 塔斯馬尼亞的其他一些小藍企鵝棲息地附近也設有觀察平台，包括斯坦利、布魯尼島和德文波特附近的利利科海灘。[82]

在西澳大利亞州的珀斯南部，遊客可以在企鵝島的企鵝康復中心觀賞企鵝進食，並且還可能在它們的自然棲息地上看到野生企鵝。乘坐短途客運渡輪可到達該島，遊客將在黃昏前離開島嶼，以保護當地小藍企鵝種群免受干擾。

南澳大利亞州袋鼠島的遊客每晚都有機會在金斯科特的袋鼠島海洋中心和佩內肖企鵝中心觀察企鵝。[83]維克多港花崗岩島上的小藍企鵝儘管在1990年代從數千隻減少到2014年的幾十隻，該島仍然在黃昏時提供導覽服務。[84] 島上還設有一個企鵝中心，可以在那裡觀賞圈養的企鵝。[85]

在新西蘭奧塔哥的奧馬魯鎮，遊客可以在黃昏時觀賞企鵝返回它們的棲息地。[86] 在奧馬魯，企鵝常常在當地海濱建築物的地下室和基礎設施中築巢，尤其是在鎮上的歷史區域。在但尼丁奧塔哥半島的飛行員海灘，已經建立了小藍企鵝觀賞設施。遊客在志願管理員的引導下，可以觀看企鵝在黃昏時返回它們巢穴。[87]

所受威脅

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食物供給

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食物供給似乎強烈影響着小企鵝種群在其分布範圍內的生存狀態和繁殖成功率。[47]

年年變化的獵物豐富度和分布導致年輕企鵝常因飢餓而死亡或因體弱無力而被衝上岸。[88] 這一問題不只在年輕的個體中發生，而且在20世紀一直被觀察到。[89]1984年至1985年的繁殖季，澳大利亞的小藍企鵝繁殖情況特別糟糕，繁殖成功率極低。在孵化前就有成鳥離開了蛋，還有許多雛鳥餓死。營養不良的企鵝屍體被發現衝上海灘，這種趨勢在接下來的一年繼續存在。1986年4月，約有850隻死亡企鵝被發現衝上維多利亞西南部的海岸。這一現象被歸因於食物短缺。[47]

維多利亞州發現死亡小藍企鵝的季節有兩個高峰期。第一個是在換羽後，第二個是在冬季中期。換羽其的企鵝生活壓力較大，有些在回到水中後身體狀況較差。[47]冬季中期則是最難捕食的季節，營養不良和飢餓的可能性因此增加。

1990年，在南澳大利亞的恩科恩特灣地區，在4月下旬至5月初的一周內發現了24隻死亡企鵝。一位州政府公園管理員解釋說，其中許多鳥類是在換羽後飢餓而死亡的幼鳥。[90]

1995年發生了鯡魚大規模死亡事件，導致企鵝的可獲得獵物減少，從而導致飢餓和繁殖失敗。[91] 1999年發生了另一次類似事件。這兩次死亡事件都歸因於一種外來病原體在整個澳大利亞魚類種群中的傳播，使繁殖生物量減少了70%。這些事件之後，鳳頭燕鷗和鰹鳥的種群也遭受了損失。[92]

1995年，在恩科恩特灣地區的Waitpinga和Chiton Rocks之間發現了30隻死亡企鵝。這些個體患有嚴重的細菌感染，這些死亡可能與當年外來病原體傳播導致的鯡魚大規模死亡有關。[93]

在20世紀80年代末，人們認為企鵝與漁業沒有競爭，儘管企鵝經常取食的鯡魚是商業捕撈的對象。[47] 在南非，對企鵝首選獵物種類的過度捕撈導致了南非企鵝的種群下降。因此過度捕撈也是澳大利亞小企鵝的潛在威脅。[47]

外來捕食者

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外來的哺乳動物捕食者是陸地上影響小藍企鵝生存的最大威脅，這些外來捕食者包括貓、狗、老鼠、狐狸、雪貂和鼬。[94][95][96][97][98]

犬與野貓

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不受控制的狗或野貓可能對小藍企鵝的種群產生嚴重的影響，遠超過企鵝的自然天敵之捕食，可能導致了許多個體的死亡。受犬襲事件影響的小藍企鵝棲息地包括新南威爾士州的曼利、[99]南澳大利亞州的彭納肖、[100]紅教堂海灘、[101] 溫亞德、[102]塔斯馬尼亞的卡姆代爾[103][104]和洛海德、[105]西澳大利亞州的企鵝島以及新西蘭的小凱特里特裏海灘。[106] 南澳大利亞州恩卡伊拜的弗里曼斯區的襲擊現場留下的爪印顯示，負責此次襲擊的狗很小，大致與一隻梗犬的大小相當。這次襲擊可能導致了當地小種群的滅絕。[107]

據記錄，南澳大利亞州康格魯島的伊穆灣有貓捕食企鵝雛鳥的情況。[59] 2011年10月，在金斯科特群體附近發現了15隻被咬掉頭部的企鵝雛鳥。狗或貓的襲擊被認為是死亡的原因。類似事件也發生在2010年。[108]

狗和貓襲擊的威脅在許多群體中仍在持續存在，關於狗襲擊企鵝的報告可以追溯到20世紀中期。[109] 在2014年的前七個月里，南澳大利亞州的動物救援組織AMWRRO接收並治療了22隻在犬襲事件中受傷的小藍企鵝。[110]

狐狸

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自20世紀初以來，人們已經知道狐狸會捕食小藍企鵝。[111][112] 1994年，在格蘭尼特島上的幾個晚上，一隻狐狸被認為是導致53隻小企鵝死亡的原因。[113] 維多利亞州沃南布爾附近的中島上的小企鵝遭到了狐狸的嚴重捕食，狐狸能夠在低潮時通過潮汐沙橋到達島上。這個小種群從2001年的大約600隻企鵝減少到2005年的不到10隻。[114] 在管理人員使用馬瑞馬牧羊犬保護這個群體後，該地企鵝已於2017年恢復到了100隻。[115] 2015年6月，有26隻曼利種群的小藍企鵝在11天內被殺害。一隻被認為是罪魁禍首的狐狸最終在該地區被射殺，預計屍檢將證明或否認其參與該事件。[97] 2015年11月，一隻狐狸在闖入墨爾本動物園的小藍企鵝圍場後殺死了14隻企鵝，這一事件促使了園方採取措施進一步「防狐」。[116]

雪貂和白鼬

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2014年11月，在新西蘭但尼丁附近的醫生角，一次疑似白鼬或雪貂的襲擊導致了29隻小藍企鵝的喪生。[117]

袋獾

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澳洲東南外海瑪麗亞島（Maria Island）於2012年處於保育原因放生了28隻袋獾，竟導致島上3千隻小藍企鵝全被屠殺殆盡。[118]

人類活動

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人類居住地的靠近對小藍企鵝的影響包括與車輛碰撞、[119] 燃燒和清除植被以及住房開發。[88] 1950年，在菲利普港的諾比斯附近，據稱有大約一百隻小藍企鵝在一場由一個牧場主故意引發的草地火災中被燒死。[120] 後來有報道稱這個數字被誇大了。[121] 這一問題已經得到解決，因為牧場主提議將土地歸還給國家，以保護這一棲息地的未來。[122][123]

2003年至2012年間在珀斯進行的一項研究發現，小藍企鵝意外死亡的主要原因是外傷，這些外傷很可能來自水上交通工具，因此建議採取管理策略以避免水上交通工具對小藍企鵝的撞擊。[124] 西澳大利亞保護委員會反對在曼格爾斯灣建設碼頭和運河，因為這個地方靠近企鵝島和花園島的企鵝群落。默多克大學的研究員貝琳達·坎內爾發現，該地區發現的四分之一的企鵝死於船隻。屍體上發現有頭部、鰭或腳被切斷、背部有切口和器官破裂的情況。這個開發項目將增加當地的船隻交通量，導致更多企鵝意外死亡。[125]

小藍企鵝容易受到人類的直接傷害，尤其是因為換毛或築巢上岸時。

1930年，在塔斯馬尼亞，人們認為小藍企鵝與商業開發的短尾鸌競爭。為了滿足捕鳥業的要求，計劃了一個「捕鳥開放季」，允許捕殺小藍企鵝。 [126]

在20世紀30年代，有人認為一名縱火犯在西澳大利亞奧爾巴尼附近的兔子島上縱火，這是一個已知的小藍企鵝繁殖地。後來的遊客報告稱在那裡發現了燒焦的企鵝屍體。[127] 1938年，人們發現了鰭被漁線纏住的小藍企鵝。[128]

1949年，維多利亞州菲利普島上的企鵝成為人類殘忍行為的受害者，有些被踢，有些被扔下懸崖並被射擊。這些殘忍行為促使州政府封鎖了繁殖地。[129] 1973年，在南澳大利亞州恩卡港的賴特島上發現了十隻死企鵝和十五隻死海鷗，當時的人們認為它們是被人們用棍子戳進洞穴捅死並丟棄的，[130] 儘管這些鳥類也可能是死於犬襲。1983年，在恩卡港發現了一隻死去的企鵝和一隻受傷的企鵝，兩隻企鵝都是被人類惡意傷害的。受傷的小藍企鵝最終被安樂死。[131]

最近的人類傷害案例可以在花崗島上找到，1994年，一隻企鵝幼鳥被從洞穴中帶走並被遺棄在大陸上，一個含有企鵝幼鳥的洞穴被踩踏，也有垃圾被丟棄到仍在使用的洞穴中。[132] 1998年，六個月內發生了兩起導致企鵝死亡的事件。後者發生在5月，有13隻企鵝被人踢死了。[133][134] 2016年3月，在維多利亞州聖基爾達棲息地，兩隻小藍企鵝在不同的事件中被人類踢和攻擊。[135]

2018年，20歲的塔斯馬尼亞男子喬舒亞·利·傑弗里在2016年1月1日在塔斯馬尼亞西北部的硫磺溪用棍子毆打九隻小藍企鵝，被伯尼地方法院罰款82.50澳元，並判處49小時社區服務。[136] 鳥類保護組織「鳥類塔斯馬尼亞」的埃里克·沃勒博士譴責該判決過於寬容，他說這對塔斯馬尼亞的野生動物保護不僅幾乎沒有價值，還是一個「不受歡迎的先例」。[137] 在檢察官的上訴後，傑弗里的刑期在2018年10月15日翻倍。公共訴訟總監辦公室表示，他們認為原判明顯不足。原判被撤銷，傑弗里被判處兩個月監禁，緩刑一年，期間不得犯有可判監禁的罪行。他的社區服務時間也增加到98小時。[138]

同樣在2018年，塔斯馬尼亞州洛海德發現了十幾具小藍企鵝的屍體，當地機構正在開展對其死因的調查。[139]

漁業

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一些小藍企鵝因為業餘漁民在企鵝棲息地附近設置的刺網而淹死。[140] 廢棄的漁線也可能造成纏繞風險，接觸可能導致身體受傷、行動能力降低或溺水。[88] 2014年，在維多利亞州的奧爾托納海灘發現了一群25隻死亡的小企鵝。屍檢結果表明，這些動物在被網具纏繞後死亡，引發社區呼籲在菲利普港灣禁止刺網捕魚。[141]

20世紀，小藍企鵝會被用作捕捉紐澳多刺岩龍蝦的誘餌，或被釣魚者捕捉。[142][143][144] 塔斯馬尼亞各個地方[145][146] 包括布魯尼島[147]和南澳大利亞的西島的棲息地都成為了目標。

石油泄漏事件

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石油泄漏對於企鵝和其他海鳥來說是致命的，[148]自20世紀20年代以來，漏油事件對南半球的企鵝產生了負面影響。油被攝入後具有毒性，接觸油會破壞企鵝的浮力和羽毛的保溫性能。[88][47] 有兩起重大油污泄漏事件嚴重影響了小藍企鵝的種群：1995年塔斯馬尼亞的鐵男爵號漏油事件和2011年紐西蘭的雷納號漏油事件。2005年，在鐵男爵號事件10周年的事後反思中提到，該事件共導致了兩萬五千隻小藍企鵝的死亡。[149] 雷納號事件則直接導致了2,000隻海鳥（包括小藍企鵝）的死亡，根據其對生態系統總體影響評估，該事件總共導致了20,000隻海鳥的死亡。[150][151]

維多利亞州的海岸線經常受小規模石油排放或石油泄漏污染，這對幾處小藍企鵝棲息地產生了影響。1990年，在Warrnambool附近發現了多達120隻被油污染、死亡和擱淺的小藍企鵝。另外有104隻企鵝被送往護理中心進行清潔。奧特韋角以西的水域被燃油污染。當時尚不清楚污染源，並對三艘可能負有責任的船隻進行了調查。[152]

早期的油污泄漏或傾倒事件在20世紀20年代、[153] 30年代、[154] 40年代、[155][156][157] 50年代、[158][159][160][161][162] 60年代[163] 和70年代[164] 傷害甚至殺死了小藍企鵝。這種威脅在21世紀仍然存在，遭到石油污染的鳥類被送往南澳大利亞的AMWRRO等專門設施接受治療。[165]

塑料污染

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塑料容易被澳洲小藍企鵝誤認為獵物而吞食。塑料會造成窒息危險，並占據動物的胃部空間。企鵝胃中無法消化的物質可能導致營養不良和飢餓。其他較大的塑料物品，如瓶蓋環，可能會纏繞在企鵝的脖子上，影響它們的行動能力。[88][47]

保育行動

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法律保障

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小藍企鵝屬的物種在不同的司法管轄區域受到不同法律的保護，以下表格可能不全。

各地的小藍企鵝保護法案
地點 保護地位 法案
澳大利亞（聯邦水域） 列出的海洋物種 Environment Protection Biodiversity Conservation (EPBC) Act 1999[166]
西澳大利亞州 受保護動物群 Wildlife Conservation Act 1950[167]
南澳大利亞州 受保護動物

漁業互動強制報告物種

National Parks & Wildlife Act 1972[168]

Fisheries Management Act 2007

維多利亞州 受保護野生動物

漁業互動強制報告物種

Wildlife Act 1975[169]

Flora and Fauna Guarantee Act 1988[170]

塔斯馬尼亞州 受保護野生動物

企鵝為「敏感野生動物」，一些棲息地為「敏感地區」

National Parks and Wildlife Act 1970[171]

Dog Control Act 2000[172]

新南威爾士 受威脅物種（限曼利棲息地）

曼利棲息地為「關鍵棲息地」

Biodiversity Conservation Act 2016

Threatened Species Conservation Act 1995[173]

新西蘭 處於危險中 – 數量下降 Wildlife Act 1953[174]

管控外來捕食者

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馬瑞馬牧羊犬被用來保護維多利亞州的小藍企鵝棲息地

政府採取了管理策略來減輕國內和野犬和野貓攻擊小藍企鵝的風險，包括在小藍企鵝棲息地附近建立無狗區[102] 並引入規定，確保附近地區的狗始終保持被牽引狀態。

在瓦南布爾，群落崩潰的威脅促使保護者們開創性地使用馬瑞馬牧羊犬來保護小藍企鵝棲息地並擊退潛在的捕食者。[114] 牧羊犬的部署成功的保護了企鵝棲息地，阻止了狐狸的入侵，使企鵝種群得以恢復。[175][176] 此外，志願者團體也在夜間保護企鵝免受攻擊。第一隻證明該方案有效的馬瑞馬牧羊犬是Oddball，人們以這隻牧羊犬的故事為題材拍攝了一部電影（譯作《企鵝小守護》），於2015年上映。[177][178] 2015年12月，BBC報道稱：「目前在中島巡邏的狗是尤迪（Eudy）和圖拉（Tula），它們以小藍企鵝屬的學名『Eudyptula』命名。它們是第六和第七隻被使用的狗，還有一隻新的小狗正在接受訓練，它將於2016年開始工作。」[177] 在為期九年的服役後，圖拉於2019年退休，她的姐姐尤迪在2021年去世，享年12歲。[179] 截至2019年，圖拉仍在幫助保護農場的雞並幫助訓練年輕的守護犬。[180]

在悉尼，狙擊手被用以保護一群澳洲小藍企鵝。這一行動由當地誌願者支持，他們在夜間工作以保護小藍企鵝免受攻擊。[181] 2019年，志願者宣布這一防禦策略取得了成效，曼利的種群正在恢復。[182]

在塔斯馬尼亞的一些棲息地附近，人們設置陷阱來捕捉並安樂死附近的野貓。[183]

保護棲息地

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康格魯島採取了一些措施來改善繁殖地，包括增加人工洞穴和植被恢復工作。諾克斯學校的棲息地恢復工作於2008年被《Totaly Wild》拍攝並播出。

2019年，人們為澳大利亞新南威爾士州霍克斯伯里河口的獅子島上的小藍企鵝建造了混凝土「小屋」。該島曾遭受火災的破壞，起火原因是一次閃電擊中，摧毀了企鵝85％的自然棲息地。[184]

新南威爾士州的五島友好組織進行的雜草控制工作有助於改善包括小藍企鵝在內的海鳥的繁殖前景。[21] 該島的主要問題物種是鋪地狼尾草和五爪金龍。[185] 除草工作導致在除草區域增加了小藍企鵝洞穴的數量，並使白臉海燕在長達56年的繁殖中斷後返回該島繁殖。[186]

處理石油污染

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被發現身上有油污的企鵝會被專業人員帶到專門的設施進行護理和清潔。當動物首次被送到菲利普島的康復中心時，會給它們穿上一件特定款式的企鵝毛衣。這件毛衣可以防止小藍企鵝自己清理油污導致中毒。一旦動物接受了治療和清潔，毛衣就會被丟棄。2019年，菲利普島中心呼籲編織1400件新的企鵝毛衣，因為他們增加了治療設施的承載能力。該中心最近一次應對的大規模油污事件中治療了438隻企鵝，這些企鵝康復後的存活率達到了96%。[187] 墨爾本動物園也治療和清潔受油污的小藍企鵝，[188] 而塔龍加動物園自20世紀50年代以來一直在清潔和養護受油污的企鵝。[109]

動物園圈養情況

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澳大利亞昆士蘭州黃金海岸海洋世界的小藍企鵝

在澳大利亞的阿德萊德動物園、墨爾本動物園、堪培拉國家動物園和水族館、珀斯動物園、卡弗舍姆野生動物公園（珀斯）、巴拉瑞特野生動物公園、[189] 悉尼海洋生物水族館和塔龍加動物園[190][191][192][193][194][195][196]等地可以看到為小藍企鵝建造的圍場。這些圍場包括供動物休息的巢穴或類似結構，一個水池，有時會有透明的水池牆壁，使遊客可以觀看在水中游動的小藍企鵝。

澳大利亞昆士蘭州黃金海岸的海洋世界有一個小藍企鵝企鵝圍場。2007年3月初，37隻企鵝中的25隻因為圍場內沙礫的更換中毒而死。[197][198][199] 至今仍不清楚是什麼物質導致了企鵝的死亡，園方決定不將那12隻倖存的企鵝放回同一圍場，因為它們曾在那裡生病。[200] 2008年，海洋世界開放了一個新的小藍企鵝圍場。[201]

在新西蘭，奧克蘭動物園、惠靈頓動物園和新西蘭國家水族館都有小藍企鵝屬企鵝的展覽。[202] 自2017年以來，新西蘭國家水族館每月都會展示一個「本月企鵝」榜單，榜單會宣布兩隻居住在那裡的企鵝為「淘氣」和「乖巧」企鵝。該榜單的照片在社交媒體上走紅，使水族館在全球範圍內獲得了大量的關注。[203]

在美國路易斯維爾動物園[204] 和布朗克斯動物園[205]也可以看到小藍企鵝屬的企鵝。

吉祥物與標誌

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Linux作業系統創始人林納斯·托瓦茲曾在澳大利亞度假時被一隻小藍企鵝咬傷。據指，這一遭遇令托瓦茲最終選擇了Tux作為Linux的官方標誌和吉祥物。[206]

小藍企鵝Penny是2007年國際泳聯總會（FINA）在維多利亞墨爾本主辦的世界游泳錦標賽的吉祥物。[207][208]

備註

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  1. ^ 該IUCN評估將小藍企鵝和澳洲小藍企鵝視為同一物種。

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