魚石螈屬

魚石螈屬; 化石時期：365–360 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼ 泥盆紀晚期
	保存於莫斯科古生物博物館（英語：Moscow Paleontological Museum）的魚石螈骨骼
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
演化支：	四足形類 Tetrapodomorpha
演化支：	始四足類 Eotetrapodiformes
演化支：	希望螈類 Elpistostegalia
演化支：	堅頭類 Stegocephalia
屬：	†魚石螈屬 Ichthyostega
模式種
	史氏魚石螈 Ichthyostega stensioei; Säve-Söderbergh, 1932
其他物種
	†埃氏魚石螈 I. eigili ; Säve-Söderbergh, 1932; ?†科氏魚石螈 I. kochi ; Säve-Söderbergh, 1932; †華氏魚石螈 I. watsoni ; Säve-Söderbergh, 1932;
異名
	屬 Ichthyostegopsis ; Säve-Söderbergh, 1932; 種 Ichthyostega stensiöi ; Säve-Söderbergh, 1932 ; Ichthyostegopsis wimani ; Säve-Söderbergh, 1932;

魚石螈屬（學名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆紀晚期的堅頭類四足動物，為化石紀錄最早的四足動物類群之一。擁有肺和四肢，幫助牠們在沼澤的淺水中游動。儘管魚石螈因有四肢和足趾而常被稱作「四足動物」，但牠們比真正的四足動物冠群（即四足總綱）更為原始，更準確地稱法為「堅頭類四足動物」或「幹－四足動物」（表示為四足動物幹群成員）。同樣的，儘管牠們無疑具備兩棲動物的部分構造和習性，但在狹義上並不被認為是真正的兩棲動物，因為第一支現代兩棲動物（滑體亞綱）出現在三疊紀。直到20世紀末，其他早期堅頭類化石以及與魚石螈密切相關的魚類化石被發現後，才確定魚石螈為魚類和四足動物之間的過渡類群，並結合了二者的特徵。

2012年的研究表明，魚石螈有着不尋常的解剖結構，生理功能更近似海豹一類的鰭腳動物，而非過去假設的蠑螈^[3]。

歷史及分類

1932年，Gunnar Säve-Söderbergh（英語：Gunnar Säve-Söderbergh）描述了來自格陵蘭東部泥盆紀晚期的四種魚石螈和一個屬於 Ichthyostegopsis 的種 I. wimani。不過 Ichthyostegopsis 被認為只是魚石螈的異名，因為牠們形態上的差別不大。1931年比較了14個這些物種的標本後，發現只有在頭顱骨的比例、形態及形狀上有所不同。於1933－1955年間只發現了一個額外的標本。

魚石螈與同在格陵蘭東部發現的棘螈（Acanthostega）非常接近。魚石螈的頭顱骨比棘螈的更近似魚類，但其腹部則較強壯及適合陸地生活。魚石螈亦有更多支撐的肋骨及強壯的脊骨與關節突。

傳統觀點認為，魚石螈屬是以其命名的魚石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，屬於迷齒亞綱^[4]；然而該目實為原始四足動物幹群中的一個並系群，因此未被現代學者普遍採用。系統發育分析顯示，魚石螈的分類位置處於其他原始堅頭類四足動物幹群之間。根據2012年伯克利加州大學學者 Swartz 所做的一項系統發育分析，早期堅頭類的演化樹如下：^[5]

希望螈類

潘氏魚屬 Panderichthys

堅頭類

	提塔利克魚屬 Tiktaalik

	希望螈屬 Elpistostege

散步魚屬 Elginerpeton

孔螈屬 Ventastega

棘石螈屬 Acanthostega

魚石螈屬 Ichthyostega

瓦切螈科 Whatcheeriidae

圓螈科 Colosteidae

厚蛙螈屬 Crassigyrinus

	斜眼螈總科 Baphetoidea

	冠群：四足類 Tetrapoda

Stegocephalia

Elpistostegalia

形態特徵

魚石螈約長1.5米，後肢上有7趾。前肢上的趾數則不清楚，有可能與後肢一樣。牠的尾巴上有鰭及鰭條。

適應陸地生活

原始的四足總綱（如魚石螈和棘螈）與其他像肉鰭魚類的動物不同。肉鰭魚類雖然有肺部，但主要仍然用鰓來呼吸。魚石螈則可能是用肺呼吸。原始四足總綱的皮膚很特別，可以幫助維持體液及防止脫水，但肉鰭魚類則不能。再者，肉鰭魚類利用其身體及尾巴來運動，而鰭只是用作平衡；魚石螈則利用四肢運動，用尾巴平衡。

魚石螈的體型較大及重，並不適合在陸地上行動。但是，其巨大的胸腔是由交錯的肋骨組成，對比其祖先，牠的骨骼結構較為堅硬，而且更為衍化的脊柱及四肢足以從水中抽起整個身體。這種解剖上的改變明顯是要演化來適應在陸地上缺乏浮力的環境。牠的後肢腳很小，明顯不足以支撐其體重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指魚石螈及其親屬會走上陸地取暖，就像是科隆群島的海鬣蜥、海豹或恆河鱷般，大部份時間回到水中攝食、繁殖或冷卻身體。若是這樣，牠需要強壯的前肢拉身體上岸，堅實的胸腔及脊柱來支撐身體。幼螈則能夠更容易的在地上行走。

由於早期四足總綱的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中進行。牠的幼蟲及體外受精都須在水中進行。大部份陸地的脊椎動物都發展成體內受精的，包括所有羊膜動物及一些兩棲類的直接受精，及有尾目般間接受精。

魚石螈之後分化的離片椎類及石炭蜥類發展至完全能在地上行走，但魚石螈和牠們之間卻存在2－3千萬年的化石空白期，即古生物學上經典的「柔默空缺」

目:堅頭類

泥盆紀晚期相繼出現的肉鰭魚後代。

潘氏魚 Panderichthys：適合在淤泥淺灘中生活。
提塔利克魚 Tiktaalik：魚鰭類似四足動物的腳，能使其走上陸地。
魚石螈 Ichthyostega：四足具備。
棘螈 Acanthostega：四足各有八趾。

參考文獻

^ Haaramo, Mikko. Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932. Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. [24 October 2015]. （原始內容存檔於2013-06-20）.
^ Ichthyostega. Paleofile. [24 October 2015]. （原始內容存檔於2016-03-04）.
^ Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. 2012, 486 (7404): 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124.
^ 守护糖分快乐的蟾蜍，什么时候成了生态杀手？. 澎湃新聞 (新浪科技). 2020-11-26 [2024-07-01] （中文（簡體））.
^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997  . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683 （英語）.

延伸閱讀

Blom, H. Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology. 2005, 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
Westenberg, K. — From Fins to Feet. National Geographic. 1999, 195 (5): 114–127.
詹妮弗·克拉克. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758.