鱼石螈属

鱼石螈属; 化石时期：365–360 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼ 泥盆纪晚期
	保存于莫斯科古生物博物馆（英语：Moscow Paleontological Museum）的鱼石螈骨骼
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
演化支：	四足形类 Tetrapodomorpha
演化支：	始四足类 Eotetrapodiformes
演化支：	希望螈类 Elpistostegalia
演化支：	坚头类 Stegocephalia
属：	†鱼石螈属 Ichthyostega
模式种
	史氏鱼石螈 Ichthyostega stensioei; Säve-Söderbergh, 1932
其他物种
	†埃氏鱼石螈 I. eigili ; Säve-Söderbergh, 1932; ?†科氏鱼石螈 I. kochi ; Säve-Söderbergh, 1932; †华氏鱼石螈 I. watsoni ; Säve-Söderbergh, 1932;
异名
	属 Ichthyostegopsis ; Säve-Söderbergh, 1932; 种 Ichthyostega stensiöi ; Säve-Söderbergh, 1932 ; Ichthyostegopsis wimani ; Säve-Söderbergh, 1932;

鱼石螈属（学名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆纪晚期的坚头类四足动物，为化石纪录最早的四足动物类群之一。拥有肺和四肢，帮助牠们在沼泽的浅水中游动。尽管鱼石螈因有四肢和足趾而常被称作“四足动物”，但牠们比真正的四足动物冠群（即四足总纲）更为原始，更准确地称法为“坚头类四足动物”或“干－四足动物”（表示为四足动物干群成员）。同样的，尽管牠们无疑具备两栖动物的部分构造和习性，但在狭义上并不被认为是真正的两栖动物，因为第一支现代两栖动物（滑体亚纲）出现在三叠纪。直到20世纪末，其他早期坚头类化石以及与鱼石螈密切相关的鱼类化石被发现后，才确定鱼石螈为鱼类和四足动物之间的过渡类群，并结合了二者的特征。

2012年的研究表明，鱼石螈有着不寻常的解剖结构，生理功能更近似海豹一类的鳍脚动物，而非过去假设的蝾螈^[3]。

历史及分类

1932年，Gunnar Säve-Söderbergh（英语：Gunnar Säve-Söderbergh）描述了来自格陵兰东部泥盆纪晚期的四种鱼石螈和一个属于 Ichthyostegopsis 的种 I. wimani。不过 Ichthyostegopsis 被认为只是鱼石螈的异名，因为牠们形态上的差别不大。1931年比较了14个这些物种的标本后，发现只有在头颅骨的比例、形态及形状上有所不同。于1933－1955年间只发现了一个额外的标本。

鱼石螈与同在格陵兰东部发现的棘螈（Acanthostega）非常接近。鱼石螈的头颅骨比棘螈的更近似鱼类，但其腹部则较强壮及适合陆地生活。鱼石螈亦有更多支撑的肋骨及强壮的脊骨与关节突。

传统观点认为，鱼石螈属是以其命名的鱼石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，属于迷齿亚纲^[4]；然而该目实为原始四足动物干群中的一个并系群，因此未被现代学者普遍采用。系统发育分析显示，鱼石螈的分类位置处于其他原始坚头类四足动物干群之间。根据2012年伯克利加州大学学者 Swartz 所做的一项系统发育分析，早期坚头类的演化树如下：^[5]

希望螈类

潘氏鱼属 Panderichthys

坚头类

	提塔利克鱼属 Tiktaalik

	希望螈属 Elpistostege

散步鱼属 Elginerpeton

孔螈属 Ventastega

棘石螈属 Acanthostega

鱼石螈属 Ichthyostega

瓦切螈科 Whatcheeriidae

圆螈科 Colosteidae

厚蛙螈属 Crassigyrinus

	斜眼螈总科 Baphetoidea

	冠群：四足类 Tetrapoda

Stegocephalia

Elpistostegalia

形态特征

鱼石螈约长1.5米，后肢上有7趾。前肢上的趾数则不清楚，有可能与后肢一样。牠的尾巴上有鳍及鳍条。

适应陆地生活

原始的四足总纲（如鱼石螈和棘螈）与其他像肉鳍鱼类的动物不同。肉鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但肉鳍鱼类则不能。再者，肉鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。

鱼石螈的体型较大及重，并不适合在陆地上行动。但是，其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成，对比其祖先，牠的骨骼结构较为坚硬，而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。牠的后肢脚很小，明显不足以支撑其体重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖，就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般，大部分时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样，牠需要强壮的前肢拉身体上岸，坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易的在地上行走。

由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中进行。牠的幼虫及体外受精都须在水中进行。大部分陆地的脊椎动物都发展成体内受精的，包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精，及有尾目般间接受精。

鱼石螈之后分化的离片椎类及石炭蜥类发展至完全能在地上行走，但鱼石螈和牠们之间却存在2－3千万年的化石空白期，即古生物学上经典的“柔默空缺”

目:坚头类

泥盆纪晚期相继出现的肉鳍鱼后代。

潘氏鱼 Panderichthys：适合在淤泥浅滩中生活。
提塔利克鱼 Tiktaalik：鱼鳍类似四足动物的脚，能使其走上陆地。
鱼石螈 Ichthyostega：四足具备。
棘螈 Acanthostega：四足各有八趾。

参考文献

^ Haaramo, Mikko. Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932. Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. [24 October 2015]. （原始内容存档于2013-06-20）.
^ Ichthyostega. Paleofile. [24 October 2015]. （原始内容存档于2016-03-04）.
^ Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson. Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. 2012, 486 (7404): 524–527. PMID 22722854. doi:10.1038/nature11124.
^ 守护糖分快乐的蟾蜍，什么时候成了生态杀手？. 澎湃新闻 (新浪科技). 2020-11-26 [2024-07-01] （中文（简体））.
^ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997  . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683 （英语）.

延伸阅读

Blom, H. Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology. 2005, 48 (1): 111–134. doi:10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
Westenberg, K. — From Fins to Feet. National Geographic. 1999, 195 (5): 114–127.
詹妮弗·克拉克. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods 2nd. Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. 2012. ISBN 9780253356758.