大海雀

大海雀
	格拉斯哥開爾文格羅夫美術館和博物館中的大海雀及卵標本
保護狀況
	; 絕滅（1852年）（IUCN 3.1）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	鴴形目 Charadriiformes
科：	海雀科 Alcidae
屬：	†大海雀屬 Pinguinus; Bonnaterre, 1791
種：	†大海雀 P. impennis
二名法
	†Pinguinus impennis; (Linnaeus, 1758)
	大致範圍（藍色）；已知繁殖地點（黃點）
異名
	列表 Alca impennis Linnaeus 1758 ; Plautus impennis Brünnich 1772 ; Pingouin impennis Buffon 1817 ; Alca borealis Forster 1817 ; Chenalopex impennis Vieillot 1818 ; Alca major Boie 1822 ; Mataeoptera impennis Gloger 1842;

大海雀（學名：Pinguinus impennis），又稱大海燕，舊稱企鳥^[4]，為了與生活在南半球的企鵝區分，有時又被稱作北極大企鵝，是一種不會飛的鳥，曾廣泛存在於大西洋周邊的各個島嶼上，但由於人類的大量捕殺而在19世紀滅絕。大海雀是大海雀屬唯一的現代物種。從前，大海雀屬包括另外一種不會飛的巨型海雀，它們分佈於大西洋地區。大海雀在多岩石孤島繁殖。大海雀們能很容易地從這些孤島到海洋並獲取充足食物。但實際上，只有少數的大海雀能擁有這種稀少的繁殖地。繁殖期過後，大海雀在北大西洋中覓食。範圍南至西班牙北部，北達加拿大、格陵蘭島、冰島、法羅群島、挪威、愛爾蘭和英國。

分類與進化

科學家通過分析粒線體DNA 序列已經確認與大海雀親緣關係最近的現存種是刀嘴海雀^[5]。大海雀和小海烏也有很近的親緣關係。小海烏經歷了與企鵝完全不同的進化歷程。由於與刀嘴海雀有很多外在相似點（不僅是不能飛行和體形），許多人過去常按照林奈雙名法把大海雀錯歸為刀嘴海雀屬。

體形特徵

第44號大海雀充填標本——萊比錫

成年大海雀站立高75厘米至85厘米，重約5千克，在海雀科體型最大，翅膀長約15厘米，最長的翅翎10厘米左右，但不會飛行。它全身以白黑兩色為主，形似企鵝，後背為黑色，胸部和腹部為白色。腳趾為黑色，腳趾間的蹼為棕色。喙為黑色並有白色橫向紋槽。夏天，每隻眼睛和喙之間有一小塊白色的羽毛斑點；冬天, 這些斑點會消失進而長出延伸與兩眼間的白色帶狀羽毛。眼睛的虹膜呈紅褐色。

幼鳥略有不同，喙上的橫向紋槽不明顯，在脖子上也黑白混雜的顏色。

因為趨同演化的關係外觀與企鵝相似，歐洲探險家在南半球發現企鵝目物種時以為與大海雀是近親，導致大海雀的英文俗稱(Penguin)現在多用於指稱企鵝目物種，實際上兩者並非近親。^[6]

生活習性

大海雀為水生鳥，它可以使用翅膀在水下游泳。通過對芬克島（Funk Island）上殘留的大海雀的骨骼研究，和依據其形態而進行的生物學推斷，它們的食物可能主要為12厘米至20厘米的魚，但偶爾也捕食更大的魚，甚至超過自身體長的一半，其中大西洋鯡魚（Atlantic menhaden）和柳葉魚（Capelin）可能會尤其受大海雀的歡迎。在陸地上，大海雀行走較為緩慢，在一些起伏的地面上，有時也要用翅膀幫忙。大海雀天敵很少，主要是大型的海洋哺乳動物和一些猛禽，而且它們天生不怕人類。

因為它們不會飛行、行走緩慢、不怕人類等種種特性，遭到人類以獲取肉、蛋和羽毛為目的的大量屠殺，此外也有一些作為博物館標本和私人收藏而被殺害。

大海雀每年產一枚蛋，他們並不做窩，僅產在露天的地面上，並在6月份進行孵化。蛋白色偏黃，夾雜有黑灰色的斑點和條紋，而且經常在較大的一頭聚集明顯。

生態和行為

食物

大海雀主要在淺水區覓食，而大多數其他種類海雀在深水區覓食。即使過了繁殖期，仍然可以從500公里遠的陸地上看見大海雀。大海雀合作餵養或聚居。大海雀以長12～20厘米,重40～50克的魚類為主食，偶爾會捕到有自身體長一半的食物。大海雀平均下潛深度為75米，最深可達130米，但為了保存能量，通常不會潛這麼深。深潛技能減少了大海雀與其他海雀科物種的競爭。對芬克島（Funk Island）上大海雀骨骼的生態學、形態學研究發現，大西洋鯡魚（Atlantic menhaden）和柳葉魚（Capelin）可能是大海雀最喜歡的食物。大海雀也捕食圓鰭魚（lumpsuckers）、杜父魚（Myoxocephalus scorpius）、鱈魚（Cod）、甲殼類動物（crustaceans）和玉筋魚（Sand lance）。大海雀雛鳥吃浮游生物，也可以將喙伸進雌鳥嘴裏，吃反芻後的魚類和甲殼類動物。

繁殖

大海雀在多岩石孤島繁殖，每年產一枚蛋，他們並不做窩，僅產在露天的地面上，並在6月份進行孵化。蛋白色偏黃，夾雜有黑灰色的斑點和條紋，而且經常在較大的一頭聚集明顯。

大海雀「夫妻」之間非常恩愛，孵化時雙方交替進行，經過四周的艱辛與期待，雛鳥才會出殼，雛鳥生長極快，三週後便可出巢。

與人類的關係

滅絕

大海雀滅絕的最主要原因即人類的屠殺。在斯堪的納維亞半島和北美東部地區，宰殺大海雀的記錄可追溯至舊石器時代，在加拿大的拉布拉多地區，宰殺大海雀的記錄則可追溯至公元5世紀。此外，在紐芬蘭島一處公元前2000年墓穴的陪葬品中，也曾發現一件由200隻大海雀皮毛製作成的衣服。儘管如此，在公元8世紀之前，人類對大海雀的宰殺對其整個物種的生存而言，並不構成很大的威脅。

15世紀開始的小冰期對大海雀的生存產生了一定的威脅，但大海雀最終滅絕還是由於人類任意捕殺和對其棲息地大面積開發所致，大海雀和大海雀蛋的標本也成為價值昂貴的收藏品。1844年7月3日，在冰島附近的埃爾德岩上，最後一對大海雀在孵蛋期間被殺死。雖然後來有人聲稱1852年在紐芬蘭島上又曾發現大海雀，但並未得到證實。

至今約有總計78件大海雀皮毛和75枚的大海雀蛋被存放在各地的博物館中，另有上千根大海雀的骨骼存世，但僅有寥寥24具完整骨架。

參考資料

BirdLife International. Pinguinus impennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2004. [11 May 2006]. Database entry includes justification for why this species is listed as extinct
Greenway, James C., Jr. (1967): Great Auk. In: Extinct and Vanishing Birds of the World, 2nd edition: 271-291. Dover, New York. QL676.7.G7
Jordan, Richard H. & Olson, Storrs L. (1982): First Record of the Great Auk (Pinguinus impennis) from Labrador. Auk 99(1): 167-168. PDF fulltext
Livezey, Bradley C. (1988): Morphometrics of flightlessness in the Alcidae. Auk 105(4): 681–698. PDF fulltext
Luther, Dieter (1996): Riesenalk. In: Die ausgestorbenen Vögel der Welt, 4th edition (Die neue Brehm-Bücherei 424): 78-84. Westarp-Wissenschaften, Magdeburg; Spektrum, Heidelberg. ISBN 978-3-89432-213-7 [in German]
Morris, Reverend Francis O. (1864): A History of British Birds 6. Groombridge and Sons, Paternoster Way, London.
Moum, Truls; Arnason, Ulfur & Árnason, Einar (2002): Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis). Molecular Biology and Evolution 19(9): 1434–1439. PDF fulltext（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Olson, Storrs L.; Swift, Camm C. & Mokhiber, Carmine (1979): An Attempt to Determine the Prey of the Great Auk (Pinguinus impennis). Auk 96(4): 790-792. PDf fulltext
Tuck, J. A. (1976): Ancient peoples of Port au Choix: The Excavation of an Archaic Indian Cemetery in Newfoundland. Newfoundland Social and Economic Studies 17.
Weigel, Penelope Hermes (1958): Great Auk Remains from a Florida Shell Midden. Auk 75: 215–216. https://web.archive.org/web/20080229130610/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v075n02/p0215-p0216.pdf PDF fulltext]

註釋

^ BirdLife International. Pinguinus impennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2012. [26 November 2013].
^ Grieve, Symington. The Great Auk, or Garefowl: Its history, archaeology, and remains. Thomas C. Jack, London. 1885.
^ Parkin, Thomas. The Great Auk, or Garefowl. J.E. Budd, Printer. 1894 [2010-05-14].
^ 上海徐匯報館教士. 泰西事物丛考卷七. 上海: 鴻寶齋書局. 1903. 有名企鳥者，常企立延領而望。生於北海，冬則南行至法國。有翅無羽不能飛，善游水。其小者略飛，人不愛之。大者如鴨，肉甚肥。老饕嗜之，故網羅淨盡，其類已絕，良可惜焉。
^ Arnason, Ulfur & Árnason, Einar. Mitochondrial DNA sequence evolution and phylogeny of the Atlantic Alcidae, including the extinct Great Auk (Pinguinus impennis) (PDF). Molecular Biology and Evolution (Oxford: Oxford University Press). 2002, 19 (9): 1434–1439 [2009-05-08]. PMID 12200471. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206. （原始內容存檔 (PDF)於2009-02-24）.
^ Crofford, Emily. Gone Forever: The Great Auk. New York: Crestwood House. 1989: 10. ISBN 978-0-89686-459-7.

外部連結

A fine example of a Great Auk's egg at Norwich Museum
Auk Egg Auction^{[永久失效連結]}－時代雜誌, 1934年11月26日.

[IUCN-1] BirdLife International. Pinguinus impennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2012. [26 November 2013].

[grieve-2] Grieve, Symington. The Great Auk, or Garefowl: Its history, archaeology, and remains. Thomas C. Jack, London. 1885.

[parkin-3] Parkin, Thomas. The Great Auk, or Garefowl. J.E. Budd, Printer. 1894 [2010-05-14].

[4] 上海徐匯報館教士. 泰西事物丛考卷七. 上海: 鴻寶齋書局. 1903. 有名企鳥者，常企立延領而望。生於北海，冬則南行至法國。有翅無羽不能飛，善游水。其小者略飛，人不愛之。大者如鴨，肉甚肥。老饕嗜之，故網羅淨盡，其類已絕，良可惜焉。

[Moum-5] Arnason, Ulfur & Árnason, Einar. Mitochondrial DNA sequence evolution and phylogeny of the Atlantic Alcidae, including the extinct Great Auk (Pinguinus impennis) (PDF). Molecular Biology and Evolution (Oxford: Oxford University Press). 2002, 19 (9): 1434–1439 [2009-05-08]. PMID 12200471. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206. （原始內容存檔 (PDF)於2009-02-24）.

[Crofford-6] Crofford, Emily. Gone Forever: The Great Auk. New York: Crestwood House. 1989: 10. ISBN 978-0-89686-459-7.

[4]

[1]

[2]

[3]

[5]

[6]

大海雀

目次