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刀嘴海雀

鴴形目海雀科海雀屬的一種鳥類
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刀嘴海雀（学名：Alca torda，英语：Razorbill、Lesser auk）是鸻形目海雀科海雀属下唯一的现存鸟类。[3]这种鸟类主要分布于整个大西洋北边，从自西侧的美国、加拿大到格陵兰岛，至东侧的冰岛、英国、爱尔兰到其他欧洲大陆国家及俄罗斯均有所分布，而大多分布于冰岛及英国，是一种会定期迁徙的海鸟。[4]:711[5]:69它们以毛鳞鱼、玉筋鱼、大西洋鳕、大西洋鲱及颌针鱼为主食，并也食用一些甲壳动物。[4]:711[6]目前有两种亚种，主要区别在体型的大小。[3][7]

刀嘴海雀
化石时期：7.246 Ma[1]
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夏羽，摄于英国威尔士斯科默岛（英语：Skomer）
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸻形目 Charadriiformes
科： 海雀科 Alcidae
属： 海雀属 Alca
种：
刀嘴海雀 A. torda
二名法
Alca torda
亚种
分布范围
  繁殖区
  非繁殖区
异名

刀嘴海雀全身黑白。[8][9]其最主要的特征在于其标志性的窄长鸟喙，上面会带着两条断裂的白线，口腔内是鲜亮的黄色，是与同样颜色黑白的其他海雀科物种在陆上区分时的特点之一。[4]:711[8]夏季时，成鸟会在陡峭的悬崖边产卵繁殖，此时在其脸上会具有一条连结眼睛及鸟喙基部的白色长线。[7][8]而冬季时，它们会集体南下至温暖的水域并多在海洋上渡过冬季，而脸上的白线会随着繁殖期后的换羽逐渐消失，脖子周围也具有较为大片的白色区块。[5]:407[7][8]

这些鸟类为群居鸟类，繁殖时采一夫一妻制，会形成庞大的繁殖群落。[5]:159[10]每对刀嘴海雀在每一次繁殖中绝大多数只产下一枚蛋，孵化时间平均为35—37天，由双亲轮班孵蛋。[4]:711[10]而幼鸟孵化后第17—19天时，就能在尚未学会飞行之前与亲代一同下水，以声音与亲代沟通。[4]:711[11]离巢后的幼鸟在2—3岁前都会独自生活，而4—5岁时达性成熟并再哺育下一个新的世代。[4]:690[10]

这种海雀科与已经灭绝的大海雀亲缘关系最接近的现存物种。[12][13]现其数量估计约有76.3万只，在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》内属无危物种，但仍曾遭遇过度捕猎、入侵种威胁、被渔网缠绕而亡及沾油之苦，导致总体数量一度下降而被列入近危物种过。[2][14]虽然现在相较过去而言其总数有所上升，但仍需持续性的研究及保护。[7]

物种命名与分类

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成鸟夏羽头部特写，摄于英国苏格兰五月岛

在卡尔·林奈以二名法命名刀嘴海雀之前，它们就已有“Alka”的名字，此名称可在阿图瓦医生卡罗卢斯·克卢修斯于1605年的著作，以及英国鸟类学家法兰西斯·威卢比（英语：Francis Willughby）于1676年著作中看见。[15][16][17]

至1758年，林奈于其《自然系统》第十版中首次赋予其二名法学名Alca torda，该学名维持至今而未有变化。[3][15]属名Alca源自于其分布范围内的挪威语Alke一词，意为“海雀”。[18]:40而种小名torda则来自挪威方言哥特兰语的tord或törd，是林奈于1741年时在哥特兰岛上旅行过程中所搜集到的称呼。[18]:388刀嘴海雀在挪威内陆地区也被称作为tordmule或turmule。[18]:388其模式产地于“欧洲北部海洋”（Europae borealis oceano），一般认为是瑞典南部或是波罗的海上的一座小岛Stora Karlsö（英语：Stora Karlsö）。[4]:711[19]

自19世纪中叶起，与其关系最为接近的大海雀灭绝后，刀嘴海雀现存关系最接近的是海鸦属的崖海鸦与厚嘴崖海鸦（英语：Thick-billed murre）。[3][12][13]由于刀嘴海雀与崖海鸦的繁殖地有所重叠，能观察到两者会有彼此有社交活动。[20][21]在1996至2000年之间，甚至观察到一只同时拥有两者特征的混种雄性个体，混居于刀嘴海雀的群体中，并有尝试与其他普通的刀嘴海雀竞争求偶的情形。[7][20]

其英文名称“Razorbill”得名于其钩状上喙的锐利边缘及其扁平的侧面，被认为是直式剃刀仍流行时所得到的称呼。[8][22]

亚种

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刀嘴海雀目前有两个亚种，分别是指名亚种及冰岛亚种，两者的差异主要在指名亚种的体型较大，但因两者的分布区域重叠，且仍不停发生两个亚种被错误归类至彼此亚种内的情形，至今仍有学者质疑其亚种分类的有效性。[3][7]刀嘴海雀曾有被认定的第三个亚种A. t. pica，分布于加拿大东部、格陵兰西部、挪威到俄罗斯摩尔曼斯克之间，但其鉴别特征“上喙具有额外凹槽”被发现是成鸟在年龄增长后会出现的普遍特征，故现不被承认为有效的亚种之一。[4]:711

这两种亚种的体型差距被认为是伯格曼法则的一种实际体现，即纬度越高的个体体型越大；而在考虑鸟喙及翼长的两者比例时，则也符合了艾伦法则。[8]其体型大小的生态或地理梯度并不非常明显，其中加拿大的个体是最小的，格陵兰的则是最大的，而瑞典的则介于两者当中。[5]:24

形态描述

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刀嘴海雀的冬羽，注意其颈部白色区块较大，且开始失去了脸上的白线，摄于美国马萨诸塞州普罗威斯顿

刀嘴海雀的体长平均约43厘米，体重约524—890克（平均726.4克）。[4]:711[6][7]鸟喙宽平均9.2毫米、深20.3—27.7毫米（平均23.1毫米）；翼展60—69厘米（平均62厘米）、翼长19.0—22.1厘米（平均20.9厘米）；跗跖平均长32.4毫米；尾长平均9.5厘米。[7][8][24][25]其平均寿命为13—20年，但目前已知年纪最长的是一只在1967—1968年孵化的个体，它在2008—2009年时在英国巴德西岛被重新捕捉到，此时已距离其系放时间达41年之久。[10][26][27]

刀嘴海雀的头部较崖海鸦来的大，在夏季时，脸上会有白色的线条由鸟喙基部延伸至深褐色的眼睛附近。[4]:711[8][28]该鸟鸟喙为黑色，呈刀形或近长方形，相对于其他海雀来说较窄，舌头也高度角化而硬，可将猎物压在均匀分布的小型牙齿上，牢牢将用力挣扎的大鱼固定在喙中。[4]:680, 686, 711该鸟鸟喙带有凹槽或脊状突起，有相当明显的两条断裂白线。[4]:711这些突起会随着刀嘴海雀的年纪增长而增加。[4]:711其口腔内部为黄色。[8]

冬羽型态的刀嘴海雀漂浮于水面上

这种鸟类相较其他海雀而言颈部较短，体圆胖，翅膀较狭长。[8]夏季时头、颈和背上的羽毛是善良的黑色，初级飞羽基部为褐色，而次级飞羽末端长白色，形成一条明显的白色后缘；剩下的下半身羽毛全为白色。[8][9]中央尾羽比较尖而长，在其他海雀中较为显眼。[8]冬季时，其脸上明显的白色条纹会消失，而背部的羽毛会转为暗褐色，下巴、喉咙和头侧则为大片白色。[8]

黑灰色的腿部位于身体较为后方的位置上（但未如鸊鷉科鸟类那样后面），以其跗骨触地行走。[4]:680, 711[28]这种位置有利于在海面上游泳推进，但也因此在地面上不好移动，只能摇摇摆摆地行走，是海雀科内行动较受限的物种之一，也导致身体立起时更为直立。[4]:680[10][28]其脚爪黑色，并带有蹼，也有利于水中移动。[4]:711[10]

 
被系放的刀嘴海雀幼鸟，摄于加拿大塘鹅群岛生态保护区（英语：Gannet Islands Ecological Reserve）

未成年个体的上半身较偏暗棕色，其余部分则为白色，类似于成鸟的冬羽型态。[4]:711[8]在第一年冬季的个体，其鸟喙的厚度明显小于成鸟，且喙全黑。[8][9]刚孵化的雏鸟覆盖着短而厚的灰褐至暗褐色的绒毛，但头部和胸部的颜色较其他地方的羽毛较为明亮，通常带白色头纹，而头、颈处会带有深棕色斑点，并有着相对体型而言相当大的脚部，通常约50—80克重（平均60克）重，体长15厘米。[4]:705, 711[8]

成鸟与崖海鸦长相相似，但前者的体型较小、颜色较深而尾巴较长。[6][10]且两者集中分布的地点有部分差异：刀嘴海雀主要集中在北海，而崖海鸦则遍布苏格兰北部及其沿海水域、挪威和巴伦支海上。[21]且崖海鸦在眼睛后方有一条明显的条纹，刀嘴海雀则无。[8]

换羽

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在8—10月的秋季期间，成鸟会进行初级和次级飞羽的汰换，这个过程持续4—6周，结果将使它们在此期间失去飞行能力。[8][21]到了在1—4月时，它们会开始更换为夏羽，不过这通常只涉及头颈和一小部分的身体羽毛，以做好繁殖的准备。[8]

分布及迁徙

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分布区域

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刀嘴海雀广泛分布于格陵兰岛、冰岛、英属海外岛屿、斯堪的纳维亚半岛、法国西北部和俄罗斯西北部的白海、加拿大东北部至缅因湾的大西洋区域。[3]在西大西洋区，从美国纽约州的长岛一直向南到偶尔出现在南卡罗来纳州和佛罗里达州及西格陵兰。[4]:711[5]:69在东大西洋地区，从挪威南部、波罗的海到地中海西部，包含法国西北部、英国、丹麦、瑞典和俄罗斯西北部一直向北延伸至挪威熊岛、扬马延和冰岛。[4]:711[5]:69

其总体的迁徙方向在东西大西洋两侧都是向南迁，拉布拉多和格陵兰的个体会朝纽芬兰岛及更南侧；而巴伦支海和白海的则向斯卡格拉克海峡；爱尔兰海的则到比斯开湾和西地中海；而英国附近的则会去挪威西南部和北海附近过冬。[5]:407

冰岛

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刀嘴海雀与北极海鹦，摄于冰岛Látrabjarg（英语：Látrabjarg）海角

冰岛是拥有最多刀嘴海雀的国家，在1970至1980年代间曾一度有70％的刀嘴海雀在该地繁殖。[4]:711在1995年的统计中，冰岛有23万只刀嘴海雀。[29]在2021年的调查中，仍拥有约41％数量，约17.9万至47万只个体。[30]

它们会与崖海鸦与厚嘴崖海鸦在当地混居，并分布于邻近北极圈的南侧水域上。[5]:69

在冬季期间，95％的刀嘴海雀都会移动到冰岛过冬，此时数量可达50万至100万只。[30]

英国与爱尔兰

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拥有次多刀嘴海雀的国家是英国和爱尔兰，之前约分布了20％的刀嘴海雀，约14.5万对：其中约59％于苏格兰繁殖，34％在爱尔兰，英格兰和威尔士则各有3％。[5]:75-761985—1987年间，英国和爱尔兰的总数约为18万只，其中5％多一些（约9600只）在威尔士繁殖，而在1963的调查中显示威尔士最大型的繁殖地斯科默岛约有2100对。[31]而2021年的估计中，英国有约14.9万至37.5万只个体，占整体32％左右；而爱尔兰则有3.3万只，约占4％。[30]

它们大部分聚集于苏格兰和爱尔兰的海岸线上；并少量分布在英格兰的西北部、东北部、海峡群岛以及爱尔兰的东海岸边。而英格兰的东南侧则未有分布。[5]:75-76在英国威尔士，有部分是在西部海岸是常年居住的鸟类。[31]而最大的繁殖地是在斯科默岛上，约有一半的分布于威尔士的刀嘴海雀都在该地。[31]

而冬季时，来自英国及爱尔兰的个体有一些个体会留下，而另一些则会前往爱尔兰海南部至比斯开湾以及葡萄牙北部过冬。[7][31]有一些会移动到摩洛哥及地中海内，并也有一些会移动到丹麦及北海。[7]

其他东大西洋地区

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其他国家则较少有刀嘴海雀分布，1970至1980年代间的调查中，东大西洋约有7％的个体。[4]:711

瑞典及挪威则分别在2021年的调查中占有9％及7％的数量（估计约6至8万只及5.5万只）。[30]挪威的扬马延岛及熊岛上也有少量分布。[5]:74-78丹麦的刀嘴海雀主要分布于法罗群岛上，1970至1980年代间的调查中约有3000只；但其本土也有少数分布。[5]:74-75格陵兰岛上的刀嘴海雀数量稀少，分布于西海岸的梅尔维尔湾（英语：Melville Bay）至卡科尔托克一带，在东侧及最南侧未有分布。[5]:712021年则有大约5000只。[30]

其他在繁殖季内有所分布的地方包含法国布列塔尼大区、德国黑尔戈兰岛、俄罗斯科拉半岛、白海及巴伦支海。[5]:76-78[7]

而冬季过冬区则包含德国、波兰、西班牙、立陶宛、拉脱维亚等地。[30]在意大利，它们会定期在冬季拜访，但数量通常不多也非繁殖区，仅某些年份会在普利亚大区或托斯卡纳大区会有大批个体出没于海岸边，而最近一次是在2022年底在西部及南部海岸及马耳他岛附近大量出现。[32]

西大西洋地区

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刀嘴海雀正降落于一群北极海鹦之间，摄于美国缅因州沿海岛屿国家野生动物保护区（英语：Maine Coastal Islands National Wildlife Refuge）

1970至1980年代间的调查中显示西大西洋地区约有3％的数量，约1.5万对。[4]:711于2020年的估计中约有总体数量的7％。[7]主要分布于加拿大东岸及美国缅因州海岸边。[5]:70-71其中10,000对繁殖在拉布拉多，3500对在圣劳伦斯湾及其河口，800对在纽芬兰岛东部，300对在芬迪湾的海床附近，并有极少量在哈得逊海峡地区。[5]:71而最大的繁殖区在加拿大塘鹅群岛上。[5]:71

冬季时，它们会集体南下过冬，如芬迪湾跟缅因湾，通常南至纽约长岛。[7]有时候则能在佛罗里达州以南出现。[7]

栖息环境

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刀嘴海雀主要栖息在靠近海岸的海洋地带。[7]相对于侏海雀，刀嘴海雀并不特别偏好冰水，而是更常出现在8月的水温介于摄氏5—20°C之间的地区，通常位于北纬73—43度之间（较新的数据显示则显示在北纬62—43度），且偏好盐分超过34‰的海域。[5]:69[7][8]它们会在陡峭的崖壁和岩石所形成的离岸岛屿上筑巢繁殖，而在冬季则会迁移到远离繁殖区域的海洋上越冬。[7]在觅食时，这种海雀最远可能前往大陆架边缘地带，但相较于崖海鸦，距离陆地更近。[7][33]

习性

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飞行中的刀嘴海雀

刀嘴海雀在潜水方面的能手，潜水时通常以V字型向下潜至最深处，然后开始上浮，期间会连续不断地头上头下移动。[33]潜水时间通常不超过60秒，平均深度约在10—15米之间，最深可达到120米。[4]:711

在飞行时，这些鸟类会从悬崖上起飞，缓慢地拍打翅膀，然后滑翔到海平面上。[10]在海面上，它们会快速地拍打翅膀，尾巴和脚向后伸展，以增加飞行时的升力，这时拍打翅膀会伴随着飕飕的声音。[9][10]根据观察，最快的飞行速度可以达到每小时86公里。[5]:303需要在窄小的悬崖上急停时，它们会同时展开脚、翅膀和尾巴，以减缓速度。[10]

刀嘴海雀同时也极具社交性，大部分时间栖息在巢穴附近与来自两三个群体的刀嘴海雀聚集在一起，利用击喙和颤动喙的方式进行社交。[10][33]相互梳理对方头、颈和胸部羽毛的行为非常常见，这种行为可以持续6—7分钟。[33]

食性

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刀嘴海雀叼鱼的方式通常是将鱼横置于口中的

刀嘴海雀主要以鱼类、甲壳动物及海洋蠕虫（英语：Marine worm）为食。[4]:711[6]它们偏好捕猎介于30—40克的鱼，最大记录达100—150克。[4]:688猎物的长度通常不超过12厘米，但在冬季时可能会捕食长达25厘米的细长尖嘴针鱼。[5]:302觅食范围通常不超过离繁殖地15公里。[4]:711在圈养的情况下，成鸟每日进食量相当于体重的25％。[5]:302

食物的组成比例会因季节和地点而异，例如在加拿大拉布拉多的刀嘴海雀主要以毛鳞鱼为食，而在繁殖季期间则转为食用床杜父鱼及磷虾。在摩尔曼斯克，则是大西洋鳕、大西洋鲱、玉筋鱼及毛鳞鱼，并偶尔摄取甲壳动物跟多毛纲动物。在白海地区，主食是玉筋鱼，并辅以一些毛鳞鱼及大西洋鲱。[4]:711冬季时的选择则较为多元，波罗的海地区的刀嘴海雀主要食用鲱鱼、鲈鱼、尖嘴针鱼、鳕鱼及占比达20％的甲壳类。在纽芬兰地区，甲壳类则成为了主食。[4]:711此外也观察到刀嘴海雀会食用沙丁鱼、黍鲱及棘背鱼等其他鱼类。[5]:301[8]

在捕食时，刀嘴海雀大部分时间都在水中捕食鱼类，但也有记录显示也会在空中或水下盗食寄生北极海鹦的食物。[8]若在空中飞行时，这种鸟类也能自空中俯冲入水捕食以捕获那些聚集成群的鱼类。[8]如果需要携带鱼类回巢，它们也够如同一些普通海鸥将鱼横置在嘴中带回巢穴。[4]:711[8]根据记录，一只刀嘴海雀最多可以一次携带20条玉筋鱼回巢。[4]:711

成鸟投喂幼鸟时也会具有地区性的差异：西格陵兰的幼鸟只食用毛鳞鱼；西大西洋的则主要吃玉筋鱼，并辅以绵鳚、大西洋鲱及鳕鱼；爱尔兰海附近的以小鳁（英语：Sprat）及一些幼年鲱鱼为食；而波罗的海的幼鸟则是小鳁、鲱鱼、玉筋鱼都吃。[5]:302成鸟平均每天投喂一只幼鸟达4.7次，并集中于黎明时段。[5]:303

繁殖

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一对刀嘴海雀，摄于英国威尔士斯科默岛

在进入繁殖季节前，刀嘴海雀就会先一步返回繁殖地区并形成群体，而雄鸟也会开始做出部分展示行为（英语：Display (zoology)）宣示。[5]:158繁殖季的开始时间受纬度影响有相当大的差异。[4]:711在英国，其繁殖季在3月下旬至7月初，其中威尔士在5月初起、摩尔曼斯克6月初开始。[21][4]:711而加拿大拉不拉多则在6月中下旬时开始。[4]:711但繁殖季的时长则与纬度无关，而是取决于当地的表面水温。[4]:711

这种鸟类是相当忠诚的一夫一妻制鸟类，95％的伴侣更换发生在先前的伴侣因故死亡之后。[5]:159它们也固守于特定繁殖地内，每年的繁殖季常返回到相同的地点上再次繁殖，这些地点的所有权通常归雄鸟拥有。[4]:711[5]:159刀嘴海雀以数对在数百对不等的数量行群体繁殖，在某些情况下则可多达数千对。[4]:711它们会与其他物种共享繁殖地，但不同的地形偏好会使这些物种分开利用不同地方。[4]:711[10]

交配前，它们会在水面上行求偶展示（英语：Courtship display），雄鸟会在共游的阶段中举高鸟喙、摇头以刺激其他雌鸟，并大力拍打翅膀，也会跟雌鸟一起互相击打彼此的鸟喙跟互相梳理羽毛。[8]雄鸟显露的尾下覆羽也是一种刺激雌鸟繁殖的讯号。[8]此时，雄鸟对于其他接近伴侣的个体特别敏感，会发出低吼声，同时张开嘴巴以其黄色口腔警告。[8]若接近者无视此警告，雄鸟就会张开头羽，扇动翅膀并且用鸟喙攻击或直接冲撞入侵者。[8]这些行为需要在建立稳固伴侣关系后才可能在陆地上出现。[8]

交配通常只在陆地上发生。[8]交配时，雌鸟会抬起其长而坚硬的尾巴，雄鸟必须将自己的尾巴放在雌性尾部下方才能进行交配。[34]若此时雌性不愿意交配，则会将压下尾巴，而雄性也无法强制交配。[34]交配通常发生在产卵前的2—3周内，会每天发生3—4次，但产卵后通常不再发生。[8]而最多在一个月内可能会发生80次交配行为。[10]

刀嘴海雀的巢穴会挑选在裸露的岩架、岩壁凹处、大型岩石的缝隙或石头下面等隐蔽的地方，以降低被掠食者侵害的风险。[4]:705, 711[28][33]在大西洋两侧，建构巢穴的方式会有所不同：在英国的刀嘴海雀几乎不使用任何巢材，但在加拿大的个体则多用一些草根建筑，并有明显的砂砾堆积。[8]它们也可能会使用一些小石子、干燥的排泄物、地衣或其他植物碎片作为巢材。[5]:158产卵时间因气候差异会有变化，通常春天越早的地区则越早产卵。[8][28]每次通常只产一枚蛋，但在极少数情况下会一次产下两枚。[8]若第一枚蛋繁殖失败，则平均在14天后就有可能会再产下第二枚蛋。[5]:160

 
刀嘴海雀的蛋

蛋的表面多孔且不光滑，略带粗糙的触感，通常呈白底带各种红棕色至黑色的斑点、小斑纹、带状斑纹。底色也有可能是奶油色、黄褐色，甚至极淡的蓝色，有时出现全黑或深棕色的情况。[5]:159[8]平均大小为长7.31厘米、宽4.69厘米，重量约90克。[8]指名亚种的蛋可能会略大，但重量相近。[8]双亲似乎能辨认自己蛋上的花纹，但这一点仍有所争议。[5]:159[8]

孵化时间平均为35—37天，双亲轮流孵化，每隔12—24小时换班一次。[4]:711每只成鸟腹下都具有两个孵卵斑，接近翅膀下方。[5]:160换班时，雄鸟会轻啄雌鸟颈部示意。[10]

孵化后，雏鸟会轻敲双亲喙上的白色条纹以乞求食物。[10]大约经过17—19天的育雏期后，尚未具备飞行能力的雏鸟就会跟随群体下水。[4]:711[10]通常这些幼鸟初次下水的时间会选在光线较昏暗的傍晚，在接近极圈的地方则多在夜间下水，这时担有主要养育责任亲代雄性会陪伴这些刚下水的小鸟。[5]:161[11]换羽后，幼鸟会再被双亲照顾约三周才会开始独自生活。[4]:711这些亚成鸟会在群体外独自生活到2—3岁后才重新加入群体，并4—5岁时达性成熟。[4]:690[10]

通常产卵时间越早，繁殖成功率就会越高，而这些较早繁殖的个体通常是经验丰富的老鸟。[5]:164大致上会有62—85％的蛋能孵化成雏鸟（平均70％），而这些雏鸟能成长为可繁殖成鸟的存活率是16—33％，而成鸟存活率是89—95％。[4]:690, 711

叫声

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一对刀嘴海雀的叫声，录于英国威尔士斯科默岛

所有海雀科下的物种都有相当的社交性，并发展出了良好的声音沟通模式。[11]然而对刀嘴海雀的声音研究目前仍尚不完整。[7]这种鸟类通常保持无声，在繁殖地中与其他海鸦不同，不会有吵杂的背景声音。[7]但是在海上时，则会利用类似低沉吼声的声音彼此沟通，这种声音被形容是“嘶哑而粗糙”的，如“goarrr”。[7][9]它们的警报声呈现为一系列节奏明快的短促咆哮，同时也有记录到四种与交配相关的叫声，以及在欣喜和诱饵时产生的不同声音等。[8][7]这些叫声的频率相当广泛，约落在0.5—1.7kHz左右，而在合唱时则会落在2.4kHz左右。[7]

幼鸟也具有自己的叫声，通常对成鸟发出一连串“dui、dui、dui”或“plee-u”的声音，用以表达有所需求（例如需要保暖等），而在紧张时则更为强烈且大声。[8][9]不同的幼鸟有着各自些微不同的需求叫声，这有助于亲代区分是否是自己的幼鸟需要帮助。[8]成鸟在幼鸟孵化后的10天内就有能力辨识自己幼鸟的叫声。[11]在一项测试中，相较于对陌生雄性的叫声，幼鸟对于喂养自己的雄性亲代的叫声反应较大；但在雌性亲代的叫声中并未发现相同的现象。[11]

天敌与威胁

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游水中的刀嘴海雀，摄于英国威尔士斯科默岛

气候变化与食物短缺

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传统理论认为“长寿物种的存活率较不易受到气候变化”，但刀嘴海雀被发现可能是相当容易受气候变化影响的例外之一。[35]例如在加拿大塘鹅群岛上的个体，其存活率与拉布拉多洋流的流速呈负相关。[35]而持续性的海平面上升也会导致其部分繁殖区域被淹没。[14]而Stora Karlsö也曾在1939—1942年间发生连续三年的寒冬，并导致刀嘴海雀在该岛的数量自1万至1.5万对下降至2000至3000对。[5]:77短时间内的极端天气、强风及冬季暴风雨也被证实会妨碍成鸟觅食。[14]例如2008年秋季时圣劳伦斯湾爆发的赤潮就造成部分成鸟死亡。[7]

在各地的过度捕渔跟气候的变化，也导致了食性较为专一的刀嘴海雀能食用的鱼类资源减少。[14]例如当玉筋鱼于2000年代起在哈德逊湾内的科茨岛附近消失时，刀嘴海雀也跟着从当地消失。[36]2021年也发生数百只包含了刀嘴海雀在内的瘦弱海鸟因不明原因死亡于英国北部海岸。[37]而2022年，意大利海岸也出现了大量饥饿个体的情形。[32]

被狩猎

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刀嘴海雀的蛋会被北极狐、褐鼠、寒鸦、小嘴乌鸦及银鸥等鸥类掠食。[8][33][38]因为其蛋脂肪含量较高，蛋黄比大多数陆地鸟类的更大而常被锁定为目标。[33]其未成年鸟的存活率相当程度受到其捕食的天敌所影响，例如在美国跟加拿大交界的马柴厄斯封印岛的未成年鸟存活率有约77.8％，但在塘鹅群岛仅48.2％。[35]

在纽芬兰和拉布拉多，捕捉海鸟以作为食物和娱乐用途已经成为传统，这也因此对其部分族群造成了威胁。[38]它们在过去曾被因纽特人用鸟镖和网子捕猎，作为过冬时的食物保存。[39]在冰岛，每年约有2000至20万只刀嘴海雀被杀死（另一说至少18500—27500只），其中有20%是盗猎，其他地方如纽芬兰、格陵兰、法罗群岛和挪威都有零星的盗猎情形。[7][14]在丹麦，没有捕猎限制的狩猎活动在每年的10月1日至2月底之间进行，直到1978年才被禁止。[5]:76法罗群岛上也曾使用刀嘴海雀作为料理食用。[40]

从17世纪到20世纪中叶期间，刀嘴海雀的蛋在英国社区中因其美味而受到高度重视。[41]甚至在英国Coppergate（英语：Coppergate）的古遗址中发现了刀嘴海雀的骨骼，证明其贸易价值。[41]

渔网捕捞

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在过去十多年以来，鱼网及定置网的存在被认为是全球海鸟的主要非自然死亡原因之一。[42]当这些海鸟遭渔网缠住，就会因无法浮出水面而淹死在渔网里。[43]刀嘴海雀有着水下捕渔的习性，因此会遭到流刺网或流网（英语：Drift netting）意外困住，并已在北海及波罗的海发生数次案例。[14]

2007年6—7月期间，在英国英格兰法利外的海湾内就估计有约800只海鸟因当地鲑鱼及鳟鱼渔业的渔网缠绕而死亡，其中85％是刀嘴海雀。而在纽芬兰岛，1981—1984年期间也因为渔网造成当地12.4％的个体死亡（约200只）。[7]在葡萄牙的研究调查中，2012年、2013年、2014年和2016年的1—4月间就搜集到了646只死亡的刀嘴海雀，其中83％有明确证据死于非法、未报告或不受规范的渔捞行为。[42]另有未知数量被捕捞到的刀嘴海雀因此被上市销售。[7]

油污及栖地干扰

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油污染对部分刀嘴海雀的栖息地来说是最严重的威胁。[7]油污会降低刀嘴海雀的觅食和飞行能力，并造成它们不能进入某些觅食区域。[14]几乎每年冬天都会在英格兰附近发现被油污沾染的刀嘴海雀。[7]例如在1930年的报纸中就提到有数百只沾满油污的刀嘴海雀，最终不得不被杀死。[44]1967年，托里峡谷号油轮（英语：Torrey Canyon oil spill）在英国西北外海沉没之后，也造成了当年法国布列塔尼过冬的群体从450对降低至50对。[7]

而在2002年11月19日，西班牙加利西亚外海发生一起油轮沉没事故（英语：Prestige oil spill），并造成77000吨的燃油泄漏至海洋中，造成11.5万至25万只海鸟死亡。其中有16.7％死亡个体是刀嘴海雀，且死亡的性别比是1：1.6，即雌性占多数，且死亡的大多都是一年龄的亚成鸟（占88.7％）。[45]

因其部分栖地较为偏远，可能在北美栖地比较不易受到环境开发的影响，但缅因州的岛屿仍有遭到开发的问题。[7]苏格兰地方在沿岸的潮汐发电涡轮机被认为会对刀嘴海雀产生不良的影响。而离岸的风力发电机对其所造成的可能影响则研究结果不一。[14]它们也对暂时性的干扰相当敏感：在纽芬兰岛，观光船的存在也常常惊扰正在社交活动或保护群体安全的刀嘴海雀；而研究人员的靠近有时也难免使其大群飞离而使其巢穴暂时没有保护。[7]

入侵物种

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某些入侵种如老鼠及美洲水鼬等哺乳动物已经被证实会对其造成威胁。[14]老鼠目前已经被证实会导致英国马恩岛的刀嘴海雀群体繁殖能力下降；而褐鼠自1990年代起入侵苏格兰坎纳岛后则被发现会啃食海雀的蛋。[46]而美洲水貂在芬兰西南部被引入后，刀嘴海雀的数量下降了60％。[14]而猫及刺猬也被认为可能会对其鸟蛋及雏鸟造成负面影响。[47][48]

寄生动物

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目前所记录到的内部寄生动物包含9种以软体动物、鱼类和腹足类为中间宿主的吸虫，居住在消化道中的3种以鱼类和甲壳类为中间宿主的绦虫跟5种线虫，2种细菌，1种藻类及一种病毒。而外部寄生动物则有2种蜱螨亚纲成员（硬蜱及异羽螨）以及4种昆虫。[7]

保护情况

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刀嘴海雀的正面

总体数量的变化

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因其常与其他物种混居的习性，其数量相当不易估计。[8]但大致上就跟大部分其他海雀一样，刀嘴海雀的数量自20世纪上半叶就有所下降，并持续下降到约1960年代末才趋于稳定。[4]:704

1969—1970年的估计中给出了全球至少有14.4万对的数字。[8]全球的数量在1996年的估计中约有70万对繁殖个体（30万至120万对）。[4]:7111960—1980年代初，法罗群岛的数量可能减少了60—75％。[4]:7112021年的调查过程中，预计约有125.7万至249万只，而最终的数字是76.3万只（约在51.9万至107万之间）。[2][14]

保育情形

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《1918年候鸟协定法案（英语：Migratory Bird Treaty Act of 1918）》实施以来，其不少在大西洋西侧的重要栖息地已被列入联邦侯鸟保护区（Federal Migratory Bird Sanctuaries）及各种省级生态保护区。[7][49]自1992年开始实施部分禁渔令以来，刀嘴海雀遭渔网缠绕的回报数也有所下降。[7]而一般渔业并不针对其最为偏好的食物（毛鳞鱼及玉筋鱼）捕捞，且大型油污染的发生次数有所降低，故其数量在美国及加拿大一侧自1990年以来有所上升。[7]在大西洋东侧，苏格兰坎纳岛上的褐鼠自2006年起被根除后，刀嘴海雀的数量便有所回复。[14]而同样的情形在芬兰西南部移除美洲水貂后，其繁殖部落也重新出现。[14]而在英国泽西岛上，正在征求当地居民意见决定是否筑墙以保护海雀不受老鼠、猫或雪貂等外来物种的侵害。[47]

它们曾在2015—2018年间在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》内被划为近危物种过。[2]后由于在2018年的评估中，发现冰岛的物种数量下降情形仅在约每三代下降25—29％之间，其他欧洲国家近期不减反增，而北美洲的个体则未见有下降的情形等因素影响，除了冰岛可能不再占据拥有最多刀嘴海雀的地位之外，并不符合易危物种是三代内减少30％以上人口的标准内，因此2018年起被划为无危物种。[2][14]

与人类的关系

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纽芬兰岛的猎人们将刀嘴海雀称为“tinkers”（“thinkers”的当地发音），因为它们求偶时将鸟喙朝天，就像是在思考一样。[27]

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外部链接

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英文维基文库中的《1911年版大英百科全书》条目：刀嘴海雀

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