石生龙属
石生龙(属名:Oohkotokia,发音:/ˌoʊ.oʊkəˈtoʊkiə/ OH-oh-kə-TOH-kee-ə,意为“岩石生的孩子”,或译乌克托卡龙)是甲龙科的一属装甲类恐龙,化石来自美国蒙大拿州双麦迪逊组上部层位,年代约为上白垩纪坎潘阶晚期,约7400万年前。牠是大型、结构沉重、四足步行的植食性动物,身长可长到6米。石生龙的发现,证明在坎潘阶-马斯特里赫特阶交界时期的蒙大拿州-亚伯达省,甲龙类仍持续繁衍兴盛着。
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正模标本MOR 433的头骨 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
科: | †甲龙科 Ankylosauridae |
亚科: | †甲龙亚科 Ankylosaurinae |
属: | †石生龙属 Oohkotokia Penkalski, 2013 |
模式种 | |
†霍氏石生龙 Oohkotokia horneri Penkalski, 2013
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发现
编辑1986至1987年期间,落矶山博物馆的团队在蒙大拿州卡特班克西北方的TM-034地段发现了甲龙类化石。此发现为调查人员带来极大的挑战,在6×4米、相隔约3米的区域,发现了两坨零散的骨骼,第一坨似乎为甲龙科所属,第二坨属于结节龙科,因此起初推测可能是两个不同物种的两个个体。第二坨化石于1990年被归入粗齿埃德蒙顿甲龙(Edmontonia rugosidens)/查斯腾伯格龙(Chassternbergia)。但另一方面,两者皆没有显示出重叠的部位,代表其实只有一个个体,并同时显示出甲龙科和结节龙科的特征。另一个可能是,虽然同地层已经发现过其他物种,这两坨化石均无法归类于已知的甲龙科或结节龙科物种。[1]
模式种兼唯一种霍氏石生龙(Oohkotokia horneri)于2013年由保罗·潘卡斯基(Paul Penkalski)根据落矶山博物馆的馆藏标本所命名、叙述,在此之前,这些标本已藏在馆内被遗忘了近三十年。属名Oohkotokia源自黑脚语的发音"ooh'kotoka"(意为“大石头”),加上拉丁语后缀ia(代表“来自”),于是意为“石头之子”,象征其大规模的装甲,同时也纪念标本发现于黑脚人的土地。种名horneri纪念的落矶山博物馆古生物学家杰克·R·霍纳,他采集了正模标本。[1]
正模标本MOR 433包含:一个被压碎、但保存状态良好的头骨,长37.5公分;脊椎材料;一个部分肩胛骨;数个薄壁皮内成骨;颈部装甲;一个非常大的肱骨;其他碎片。[1]
其他归入标本:[1]
- MOR 363:包含头骨碎片,同样来自双麦迪逊组;上眶骨、方轭骨具有与正模标本MOR 433上观察到的相同特征。
- NSM PV 20381:1995年采集但未被描述过,包含一个不完整的头骨、骨盆、一块龙骨状皮内成骨、前肢、脚部缺乏的后肢。一度被认为属于包头龙。
- TMP 2001.42.19:来自双麦迪逊组,包含一个没有牙齿的部分头骨、鳞状骨角、肱骨下端、装甲、左肩胛鸟喙骨、成对坐骨、完整并保存良好的中等大小尾槌(宽约32公分)。
- MOR 538:部分尾槌,与TMP 2001.42.19的尾槌相似。
- USNM 7943:于1917年在蒙大拿化石点(短角龙正模标本发现处)附近发现的部分颈部装甲半环。
- USNM 11892:一个部分头骨与五颗牙齿,于1930年由吉尔摩归入倍甲龙。具有非常大的鳞状骨角,牙齿有板状齿带,咬合时有独特的Z形隆起。
叙述及分类
编辑估计石生龙身长6米及最重达2吨。[2]石生龙的头骨与归入包头龙的头骨有很大的相似程度,但与同时代其他甲龙类的差异在于,石生龙头骨整体表面纹理相对光滑。[1]
如同其他甲龙科,石生龙尾端有由两端加大质量的骨块构成的尾槌;这是将包含石生龙在内的甲龙科与结节龙科区分开来的关键特征。尾槌由数个骨片构成,其中渗透软组织,可承受数千磅的冲击力。尾槌功能可能用来防御掠食者或求偶。[1]
Penkalski(2013)根据头骨解剖特征与装甲形态将石生龙分类为甲龙亚科,有足够的形态特征细节可将石生龙与近亲包头龙、倍甲龙、刺甲龙区别开来。以下为该研究中列出的鉴定特征组合,其中有些是自衍征:[1]
- 头盖骨鼻部的中隔很小,与周围皮内成骨难以区别。
- 头骨后部鳞状骨突呈三角锥状凸出。
- 鳞状骨脊状突在吻侧平坦,正面背侧逐渐变钝,顶部、尾侧、后部表面由平坦变为圆润无折皱。
- 颊部方轭骨突宽阔而光滑,尾端大幅弯曲。
- 方轭骨突顶点位于尾端,圆润无弯曲。
- 头盖骨后部的横脊侧视不可见。
- 枕髁小,约占颅基长度的16%。
- 眼眶相对大。
- 臀部皮内成骨基部外露,表面纹理光滑;存在陡峭三角形尾部皮内成骨。
Arbour和Currie(2013)发现石生龙与刺甲龙有些共同的鉴定特征:颈甲半环形态与鳞状骨角形状。他们还指出所有归入石生龙的标本(其中有些是重建后的)吻部都被破坏,于是鼻部形态无法当作石生龙为独立物种的关键依据,并得出结论石生龙可能成为刺甲龙的次异名。[3]
埋藏学
编辑MOR 433标本的头骨被压碎,但整体上背面及侧面保存得相当良好,中线偏移左侧。前上颌骨的喙部遗失,大部分的腭也被侵蚀掉。压碎的情况是动物扰动的结果,由恐龙践踏土壤、沉积物、骨骼所造成。头骨有个大致呈三角形的区域向外扩展,可能是头骨在化石化之前被踩踏。上颌骨的齿槽边缘被侵蚀,没有牙齿保存下来。复原的化石材料颜色从红到灰不等,但人们认为颜色不具任何埋藏学上的意义,指示由不同程度的风化所引起的。[1]
古生态学
编辑石生龙的正模标本MOR 433来自蒙大拿的双麦迪逊组上部层位,放射性定年显示年代约为7400万年前。[4]遗骸出土于晚白垩纪坎潘阶的灰色粉砂岩沉积层。[1]标本目前存放于博兹曼市的落矶山博物馆。
研究显示双麦迪逊组的古环境为季节性、半干旱气候,可能受到来自科迪勒拉山系的雨影影响。岩性、无脊椎动物群、植物及花粉数据显示,坎潘阶时当地经历了长时间的旱季与温暖的气温。大范围的红床和钙质地平线至少是季节性干旱的证据。
双麦迪逊组产出过的恐龙遗骸包含:偷蛋龙类、鸟脚类、结节龙科的埃德蒙顿甲龙、角龙类的河神龙、短角龙、赤角龙、野牛龙等、伤齿龙、驰龙科的斑比盗龙、驰龙、蜥鸟盗龙、暴龙科的艾伯塔龙、惧龙、蛇发女怪龙。牠们与石生龙、还有淡水双壳纲、腹足纲、海龟、蜥蜴、离龙目。此地层的某些恐龙死亡推测与干旱有关连。上双麦迪逊组在发现恐龙个体发育阶段有着重要的意义,包括含有蛋与幼体的鸭嘴龙类巢穴、以及带有完整胚胎的伤齿龙蛋。[5][6][7][8]
延伸阅读
编辑参考来源
编辑- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Penkalski, P. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. 2013. doi:10.4202/app.2012.0125 .
- ^ Oohkotokia. DinoChecker.com. [29 May 2013]. (原始内容存档于2021-12-30).
- ^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Farke, Andrew A , 编. Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLoS ONE. 2013, 8 (5): e62421. Bibcode:2013PLoSO...862421A. PMC 3648582 . PMID 23690940. doi:10.1371/journal.pone.0062421.
- ^ Rogers, R.R.; Swisher III, C.C.; Horner, J.R. 40Ar/39Ar age and correlation of the nonmarine Two Medicine Formation (Upper Cretaceous), northwestern Montana, U.S.A. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 1066–1075. doi:10.1139/e93-090.
- ^ Horner, J.R.; Makela, R. Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature. 1979, 282: 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0.
- ^ Horner, J.R. Egg clutches and embryos of two hadrosaurian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 1999a, 19: 607–611. doi:10.1080/02724634.1999.10011174.
- ^ Horner, J.R.; Weishampel, D.B. A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs. Nature. 1988, 332: 256–257. doi:10.1038/332256a0.
- ^ Varricchio, D.J.; Horner, J.R.; Jackson, F.D. Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22: 564–576. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2.