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褐鹈鹕

鹈鹕科鹈鹕属鸟类

褐鹈鹕（学名：Pelecanus occidentalis）是鹈鹕科的鸟类，为新大陆的三种鹈鹕之一，也是唯二会潜水捕猎的鹈鹕。在大西洋沿岸，该鸟分布范围北至美国新泽西州、南至亚马逊河河口，在太平洋沿岸则是自加拿大不列颠哥伦比亚省至智利中部，亦在加拉帕戈斯群岛有分布。褐鹈鹕的指名亚种在繁殖季头部为白色，头顶有一片黄色羽毛，头颈则是深褐红色。其喉囊周围有一圈白色羽毛，而前颈下部则有一块淡黄色的斑块。褐鹈鹕眼眶周围的皮肤在繁殖季是明亮的粉色，而在非繁殖季则会变为黯淡的灰色。

褐鹈鹕
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹈形目 Pelecaniformes
科： 鹈鹕科 Pelecanidae
属： 鹈鹕属 Pelecanus
种：
褐鹈鹕 P. occidentalis
二名法
Pelecanus occidentalis
(Linnaeus, 1766)
分布范围
  过境鸟
  留鸟

褐鹈鹕主要以鱼为食，但偶尔也会食用两栖动物、甲壳类、雏鸟及鸟蛋。其会群聚于岛屿、有植被的沙丘、灌木丛或是红树林等人迹罕至之处筑巢。雌鸟会产下2—3枚白垩色的椭圆形蛋。褐鹈鹕的蛋会在一个月后孵化，期间双亲均会参与孵蛋。刚破壳的雏鸟为粉红色，于4—14天后变为灰色或黑色，并在破壳后63天左右有飞行能力。6—9周大的幼鸟会离开鸟巢，并与其他幼鸟抱团形成小团体。

褐鹈鹕是法属圣马丁、巴巴多斯与圣基茨和尼维斯的国鸟，亦是美国路易斯安那州的州鸟，在这些国家与地区的旗帜、印章或是国徽上有所出现。虽然褐鹈鹕位于加利福尼亚州和美国南部的种群数量在20世纪因狄氏剂和DDT的影响而大幅减少，甚至于1973年被立法保护（英语：Endangered Species Act of 1973），但由于以佛罗里达州为首的各州先后立法禁止DDT等有害农药，褐鹈鹕的种群正在恢复，目前被IUCN评为无危。

系统分类学

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瑞典动物学家卡尔·林奈于1766年的《自然系统》第12版中正式描述褐鹈鹕，他将其学名定为Pelecanus occidentalis。[2]目前，褐鹈鹕有五种为学术界所承认的亚种。[3][4]尽管这些亚种外观相似，但在基因方面上有部分差异。牠们的体型大小、繁殖期时喉囊等裸露部位的颜色、特定繁殖羽的细节以及地理分布也皆有所不同。[5][6]

图片 亚种名 分布地点
  P. o. californicus [7] (Ridgway, 1884) 在加州和下加利福尼亚半岛至哈利斯科州南边的太平洋沿岸繁殖。非繁殖的分布范围沿着太平洋向北延伸至不列颠哥伦比亚，向南至危地马拉。有极少量在萨尔瓦多被发现的纪录。
  P. o. carolinensis [8] (Gmelin, 1789) 自大西洋沿岸美国东侧的马里兰州起至加勒比海岸线、洪都拉斯及其太平洋沿岸、哥斯达黎加和巴拿马皆为其繁殖范围。非繁殖的范围则包含纽约州南部到委内瑞拉之间。
  P. o. occidentalis [9] (Linnaeus, 1766) 于大小安的列斯群岛及巴哈马繁殖，并在西印度群岛的加勒比海沿岸、哥伦比亚、委内瑞拉至特立尼达和多巴哥出没。
  P. o. murphyi [10] (Wetmore（英语：Alexander Wetmore）, 1945) 主要分布于哥伦比亚西侧到厄瓜多尔之间，会出现在秘鲁但不在该地繁殖。
  P. o. urinator [11] (Wetmore（英语：Alexander Wetmore）, 1945) 分布于科隆群岛。

褐鹈鹕为鹈鹕属下新世界演化支的其中一员，与美洲鹈鹕跟秘鲁鹈鹕（英语：Peruvian pelican）为同一演化支。[12]褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕是姊妹群，而美洲鹈鹕则是相对较远亲的关系。[4]以往曾将秘鲁鹈鹕视为褐鹈鹕的一个亚种，但因秘鲁鹈鹕的体型更大（约褐鹈鹕两倍重）、不同的喙色和羽毛，以及两种鹈鹕在分布地区的交界重叠处并未出现两者混种的证据，现在将其视为一个独立的物种。[12]反而是在圈养环境中，褐鹈鹕会与美洲鹈鹕或者更远亲的白鹈鹕有杂交的现象。[13]

在1932年，詹姆斯·L·彼得斯（英语：James L. Peters）将鹈鹕属分为三个亚属，将褐鹈鹕（当时包括秘鲁鹈鹕）归类为单型属Leptopelicanus，美洲鹈鹕归类为单型属Cyrtopelicanus，其余的鹈鹕归类为亚属Pelecanus。这个分类方法在1979年也被让·多斯特（英语：Jean Dorst）和劳尔·J·莫梅（Raoul J. Mougin）所使用。后来，安德鲁·埃利奥特（Andrew Elliott）在1992年和约瑟夫·B·尼尔森（英语：Bryan Nelson (ornithologist)）在2005年的研究认为在鹈鹕中最主要的分类支有三支：褐鹈鹕（及秘鲁鹈鹕）与美洲鹈鹕为一支；建构大型鸟巢繁殖的美洲鹈鹕、澳大利亚鹈鹕、白鹈鹕和卷羽鹈鹕为一支；而在较小的鸟巢繁殖的粉背鹈鹕（英语：Pink-backed pelican）和斑嘴鹈鹕是其姊妹分类群。[12]

  • 埃利奥特及尼尔森认为的分类树：
 
 
 

粉背鹈鹕、斑嘴鹈鹕

 
 

美洲鹈鹕、澳大利亚鹈鹕、白鹈鹕、卷羽鹈鹕

 
 
 

褐鹈鹕（及秘鲁鹈鹕）

 
 

在1993年，保罗·约翰斯加德（英语：Paul Johnsgard）提出了一个假设，认为鹈鹕起源于非洲或者南亚，而较晚抵达美洲并演化。然而他后来改为支持原先的观点，即褐鹈鹕（及秘鲁鹈鹕）是最为独立的鹈鹕成员，而美洲鹈鹕和白鹈鹕则有相对亲密的关系。这观点认为鹈鹕进入美洲两次并独立演化出了不同物种，其中褐鹈鹕和秘鲁鹈鹕的祖先在演化的早期就抵达了美洲。1990年，查尔斯·西布利（英语：Charles Sibley）和乔恩·艾尔奎斯特（英语：Jon E. Ahlquist）进行的DNA-DNA杂交研究（英语：DNA–DNA hybridization）和UPGMA算法的结果支持了褐鹈鹕作为整个鹈鹕属的姐妹群旁支，与其牠重新排列过的所有白色羽毛的鹈鹕排列这一观点。[12]

  • 西布利及艾尔奎斯特的研究（秘鲁鹈鹕、斑嘴鹈鹕和卷羽鹈鹕不在研究范围内）：
 
 
 
 
 

美洲鹈鹕

 
 

粉背鹈鹕

 
 
 

白鹈鹕

 
 
 

澳大利亚鹈鹕

 
 
 

褐鹈鹕

 
 

随着更好的基因数据和更现代的方法的发表，出现了与传统观点不同的新亲缘假说。传统观点认为褐鹈鹕的羽毛与行为与众不同，因此其与秘鲁鹈鹕应为最独立的鹈鹕属成员。早年的分子生物学证据亦支持这一观点。然而2013年马丁·肯尼迪（Martyn Kennedy）等人的研究显示，褐鹈鹕、秘鲁鹈鹕和美洲鹈鹕是姐妹群，三者共同形成了一个仅限于新大陆的鹈鹕演化支。在其他的鹈鹕中，粉背鹈鹕、卷羽鹈鹕和斑嘴鹈鹕是亲戚关系，与澳大利亚鹈鹕一起形成姐妹群。白鹈鹕则没有特别密切的亲戚，虽然牠有可能是前四者的姐妹群，但这种关系的统计支持度较低。[12]

  • 马丁等人的研究：
 
 
 
 
 

卷羽鹈鹕、斑嘴鹈鹕

 
 

粉背鹈鹕

 
 
 

澳大利亚鹈鹕

 
 
 

白鹈鹕

 
 
 
 

美洲鹈鹕

 
 
 

褐鹈鹕

 
 

秘鲁鹈鹕

 
 
 
 

外貌描述

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露出喉囊（英语：gular skin）的褐鹈鹕

虽然褐鹈鹕是8种现存鹈鹕中最小的，但在分布范围内其仍是最大的海鸟之一[14][15]。该鸟全长1-1.52米，翼展2.03—2.38米[4]，体重2—5千克，约是美洲另外两种鹈鹕的一半[16][17]. [18] 同其他鹈鹕一样，此鸟鸟喙极长，长达28-34厘米[4]。在繁殖季，指名亚种的头部为白色，羽冠为黄色，后枕与颈部为暗红色或暗棕色，后枕中间还有栗色的羽毛。眼部周围的皮肤为变为粉红色，瞳孔则是褐色[4]。此时其颈部上半部及喉囊有白色斑纹，额头中间还有一道黄斑。其下半鸟喙和翅膀根部为银灰色。褐鹈鹕尾部的覆羽中间为银灰色，边缘有白色斑纹，翅膀上的覆羽则全为银灰色[4]。该鸟的初级与次级发翔羽均为黑色，其中前者羽杆为白色，而后者的边缘则是银灰色；其三级发翔羽为银灰色略带淡褐色[4]。褐鹈鹕尾部为带有银色光泽的暗灰色，下颚为黑色并带有黑绿色的喉囊[19][20]，其胸部和腹部则为黑褐色，下肢为黑色[4]。褐鹈鹕的背部与臀部为灰色或褐色，有时会有铁锈色光泽[19]。

 
加利福尼亚酒窖湾的一只未成年褐鹈鹕

繁殖季外的褐鹈鹕头部与颈部为白色，眼部周围的皮肤为黯淡的灰色，瞳孔也会变为淡黄色。此时其喉囊为带有赭色光泽的橄榄色[4]。

未成年个体的外貌与成鸟相似，但体色为灰棕色，下半身颜色也更浅[21]。其头、颈与大腿为暗棕色，腹部则是乳白色[4] 。比起成鸟，幼鸟的发翔羽和尾部更偏棕色。翅膀上的覆羽亦为褐色，翅膀下侧的则是棕灰色且中间有一道白斑。幼鸟的瞳孔为深褐色。褐鹈鹕会在约3岁左右逐渐换成成鸟的羽毛[4]。

物种分布

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飞行中的成鸟，摄于加利福尼亚州酒窖湾
 
P. o. carolinensis的亚成鸟，摄于巴拿马

褐鹈鹕分布于邻接美洲的大西洋、墨西哥湾和太平洋沿岸。[22]在大西洋沿岸，牠们从新泽西的海岸一直延伸到亚马孙河口。[23]在太平洋沿岸，牠们则从不列颠哥伦比亚至智利中南部，包括科隆群岛。[23][24]在北美的褐鹈鹕们在繁殖季节后会成群结队沿着海岸向北迁徙，然后在冬季时返回较温暖的水域过冬。[25]在非繁殖季节时，牠们的分布范围可远至加拿大北部。[1]

褐鹈鹕最常出现在加利福尼亚、北卡罗来纳、南卡罗来纳、格鲁吉亚、西印度群岛和许多加勒比海岛屿沿岸等地，南至圭亚那。[26]在墨西哥湾沿岸，牠们主要分布于亚拉巴马、得克萨斯、佛罗里达、密西西比、路易斯安那和墨西哥。[23]褐鹈鹕甚少在秘鲁的皮乌拉以南出现，因为那边通常是秘鲁鹈鹕的栖息区；但在厄尔尼诺现象期间，褐鹈鹕可到更南边的伊卡作为不在该地繁殖的过境鸟出现。[27]有纪录称曾有少量的褐鹈鹕曾在智利最北端的阿里卡出没。[24]。

褐鹈鹕是一种相当依赖海洋的物种，主要栖息于海洋浅海带、温暖的河口湾和远洋带附近。[28]牠们也会出现在红树林沼泽地带，特别偏好靠近咸水湾或海滩的浅水区域。[28] 但牠们并不喜欢在外海区域活动，[1]很少超过离岸32.2公里（20哩）的距离。[23]在南美洲太平洋沿岸的某些地区，一些亚成鸟可能会迷失到内陆的淡水湖泊上，可能与秘鲁鹈鹕的生活区域部分重叠，并栖息于岩石、水面、岩壁、码头、堤防、沙滩和潮间带等地。[28]

迁徙

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大多数的褐鹈鹕的族群是不迁徙的留鸟，仅在繁殖时会扩散。栖息地越北的种群越有可能会进行迁徙，但这些迁徙行为取决于当地的环境条件而定，没有规则性可言。

虽然褐鹈鹕通常仅在沿岸地区活动，但偶尔也会在内陆地区出现，并有记录显示在北美洲内陆的许多地方曾发现迷鸟个体。牠们有时也会在其正常分布范围以外出现，沿着整个美洲的海岸飞行至附近各地。最北的迷鸟记录为阿拉斯加东南侧和纽芬兰，南至秘鲁鹈鹕分布范围以外的智利中部，东至南美洲的阿拉戈斯州。这种罕见的内陆迷鸟通常是由飓风或厄尔尼诺现象造成。在哥伦比亚安第斯山脉上，首次在2009年7月记录到褐鹈鹕的出现，牠们在山谷里至少停留了161天。在巴西亚马孙地区（英语：Amazônia Legal）内，曾有四次发现该物种的纪录，分布于亚马孙河及其支流的沿岸地区。[4]

生态与习性

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飞行时的褐鹈鹕

褐鹈鹕为高度群居的鸟类，终年都会与同类成群聚居，其鸟群中两性均有[29] 。在飞行中，褐鹈鹕的头会收至肩膀处，将鸟喙搁在缩起的颈部上休息[30]。在飞行过程中，褐鹈鹕多会排成一字形在水面附近飞行，但也可能排成人字形[31]。该鸟鼻孔后部狭窄，有助于将水从鼻腔内排出[32]。

捕食

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褐鹈鹕主要以鱼为食[33]，其最主要的猎物为油鲱属和棱背鲱属的鱼类，最多可占其全部猎物的90%[34]，而栖息地附近鳀鱼的种群数量则对其成功筑巢和繁殖至关重要。[35] 。褐鹈鹕常捕食的其他鱼类还包括前鳍鲉、菱体兔牙鲷、鲱鱼、羊鲷、鲻鱼、银汉鱼、沙丁鱼、鲦鱼和食蚊鱼[36]。南加州的种群会捕食格外多的远东拟沙丁鱼，最多可占其食物的26%，是该地沙丁鱼的第三大天敌[37]。褐鹈鹕的其他猎物还包括对虾等甲壳类、两栖类以及鹭、崖海鸦和其他褐鹈鹕的蛋及巢中幼鸟[38][39][40][41]。由于褐鹈鹕的飞行高度最高不过18-21米，其可以自空中发现水中的鱼群。其捕猎行为同鱼狗类似[42]，即全身插入水中夹起猎物后离水[43]。该种鹈鹕与其关系甚近的秘鲁鹈鹕是唯二会潜水捕猎的鹈鹕[44][45]。此外，褐鹈鹕常成为贼鸥、鸥和军舰鸟的窃盗行为（英语：Kleptoparasitims）之目标[46]。饮水方面，由于褐鹈鹕的盐腺发达，其可饮用盐水而无脱水之虞[47]。

生命周期

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褐鹈鹕为一夫一妻制动物，即每个繁殖季只会与一只异性交配。然而，其配偶关系只会持续至当年繁殖季结束[48]。其繁殖高峰期为每年3—4月[49]。在繁殖季，雄鸟会选定一处筑巢地并于此通过转身、摇头、鞠躬、单腿站立等方式吸引雌性，有时还会发出低沉的“啊啊啊啊啊”声[22] [48]。求偶时的褐鹈鹕鸟喙会从原本的灰白色或褐色变成淡橙色或粉红色[4]。

在形成配偶后，双方鲜少会通过声音交流。褐鹈鹕会集群繁殖。褐鹈鹕的群落位置十分多变，其原因可能是为了避免其他物种的干扰、降低蜱虫感染的风险或获取更多的食物。不过，部分地域持续多年都有褐鹈鹕群前来繁殖[4] 。褐鹈鹕的群落多位于难以到达之处，其最为偏好在岛屿、有植被覆盖的沙丘、红树林、灌木丛等处筑巢[21]，亦有可能在悬崖或是低矮的树林中筑巢[1]。其繁殖地往往十分拥挤，鸟巢之间最近距离只有1米左右[48] 。一般而言，筑巢工作会由雌性褐鹈鹕完成。其巢穴由芦苇、鹅卵石、树叶和树枝筑成[50]，高于地面0.9—3米[21]，外围还有一圈羽毛状压痕，宽10-25厘米[13]。如若其鸟蛋在繁殖季早期遗失，褐鹈鹕可能会另筑新巢[48]。

褐鹈鹕每年只会繁殖一次，一次产蛋2—3枚，偶尔也会产下4枚[21][51]。其蛋为白垩色[49]，长76厘米，宽51厘米[21] 。其孵化期为28-31天，期间双亲均会参与孵蛋[21]。刚破壳而出的雏鸟重约60克，为粉红色[48][50]，在4-14天后变为灰黑色[50]，此后会长出一层白色、灰色、或黑色的绒毛[50]。褐鹈鹕的雏鸟并不会同时破壳而出，其存货率也因此迥异。最先破壳而出的雏鸟几乎百分百能活到离巢，第二只孵化的雏鸟也有约60%的存活率，而第三只则仅有6%的可能不夭折[48]。

褐鹈鹕会通过反刍来将部分消化的食物投喂给雏鸟[52]。约35天大的雏鸟就会在巢穴周围走动[13]，及至约71—88天大时就可飞行[51]，但此后亲鸟仍会继续照料幼鸟直至其8—10个月大[21]，期间亲鸟共会投喂约70千克的食物，其中大部分是鱼类[53]。

与人类的关系

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冲入水中捕鱼的褐鹈鹕。

保育情况

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1903年，在奥杜邦学会等组织的推动下，时任美国总统西奥多·罗斯福将佛罗里达州塞巴斯蒂安以东的泻湖划为鹈鹕岛国家自然保护区（英语：Pelican Island National Wildlife Refuge）以保护此地的褐鹈鹕，是为美国首个专门保护鸟类的保护区[54][55]。自1940年代起，由于受DDT等农药污染，褐鹈鹕的蛋壳变得薄而脆，不足以支撑胚胎至发育成熟[56]，使得其繁殖率大幅下降。至1960年代[57]，墨西哥湾沿岸已几乎没有褐鹈鹕，而加利福尼亚州南部的褐鹈鹕种群也几无新生个体[23]。1963年，褐鹈鹕在路易斯安那州灭绝[4]。1970年，褐鹈鹕被列入濒危物种法案（英语：Endangered Species Act of 1973），路易斯安那州野生生物与渔业部（英语：Louisiana Department of Wildlife and Fisheries）亦开始着手于通过再引入的方式恢复州内的褐鹈鹕种群。美国国家环境保护局自1972年起禁止DDT使用并对其他杀虫剂加以限制。自此之后，褐鹈鹕蛋中的杀虫剂浓度降低，其繁殖率有所回升。加利福尼亚州和德克萨斯州亦开始通过提升繁殖成功率和自然引入等方式促进当地种群恢复。及至1985年，褐鹈鹕在阿拉巴马州、佛罗里达州、佐治亚州和南卡罗来纳州等东部州份的种群有所恢复，该物种也被自濒危物种法案中移除。然而，彼时太平洋沿岸、路易斯安那和德克萨斯等地区的褐鹈鹕种群仍受该法案保护。2009年，鉴于各地种群恢复良好，美国鱼类及野生动物管理局将全部褐鹈鹕种群自濒危物种法案中移除。然而，2010年墨西哥湾漏油事故或对墨西哥湾沿岸的种群有负面影响[23]。目前，褐鹈鹕的数量正在持续上升，加之其分布范围极为广泛，IUCN将其评为无危[1]。

文化象征

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法属圣马丁、巴巴多斯、圣基茨和尼维斯、特克斯和凯科斯群岛均将褐鹈鹕视为国鸟[58]。1902年，路易斯安那州在其州徽上加入褐鹈鹕图案，10年后又在该州旗帜上绘制了鹈鹕图案[59]。1963年，路易斯安那州更是指定褐鹈鹕为该州州鸟[60]。此外，该州还有“鹈鹕之州”的昵称[61]。杜兰大学的校徽上也有一只褐鹈鹕，该大学运动队（英语：Tulane Green Wave）的吉祥物是一只名为“激流”的褐鹈鹕[52][62]。西印度群岛大学纹章上矗立的鸟类亦是褐鹈鹕[63] 。此外，NBA球队新奥尔良鹈鹕也得名于褐鹈鹕[64]。

约翰·格里森姆于1992年发表的法律惊悚小说《鹈鹕辩状（英语：The Pelican Brief）》中描述了一桩针对两位最高法院法官的买凶杀人案。雇主的动机是扫清阻碍其在濒危褐鹈鹕保护区内开采石油的人。1993年上映的电影侏罗纪公园片尾展示有一小群褐鹈鹕自海面上飞过。1998年，作曲家大卫·伍达德为一只殒命于海堤上的褐鹈鹕谱写了一首安魂曲。[65][66]:152–153。

参考

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