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戟龙属

戟龙属（属名：Styracosaurus，在古希腊文中意为“有尖刺的蜥蜴”[1]），又名刺盾角龙，是角龙亚目恐龙的一属，生存于白垩纪坎潘期，约7550万年前到7500万年前。戟龙的头盾延伸出四或六个长角，两颊各有一个较小的角，以及一个从鼻部延伸出的角，这个单独的角约60公分长、15公分宽。这些角状物与头盾的功能已经争论很多年。

戟龙属
化石时期：白垩纪晚期，75.5–75 Ma
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画家笔下的戟龙
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †角龙科 Ceratopsidae
亚科： †尖角龙亚科 Centrosaurinae
属： †戟龙属 Styracosaurus
Lambe, 1913
模式种
艾伯塔戟龙
Styracosaurus albertensis
Lambe, 1913

戟龙是种大型恐龙，身长5.5米，高度约1.8米，重量约3吨。戟龙拥有短四肢，以及笨重的身体。戟龙的尾巴相当短。牠们有喙状嘴，以及平坦的颊齿，显示牠们是草食性恐龙。如同其他角龙类，戟龙可能是群居动物，以大群体方式迁徙，这理论从尸骨层可以透露出来。

戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名，是尖角龙亚科的物种。戟龙目前只有一个种：艾伯塔戟龙（S. albertensis）。而帕克氏戟龙（S. parksi）常被认为是艾伯塔戟龙的异名。其他曾被列入戟龙的种，例如︰卵圆戟龙（S. ovatus），已经改列为其他属。

叙述

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戟龙的成年个体身长约5.5米，重达2.7吨[2]。头颅非常巨大，拥有大型鼻孔、高大的鼻角，头盾上有四到六个尖角，数量依个体而不同。头盾上的四个最长角，每个几乎跟鼻部的角一样长，约50到55公分[3]。正模标本的鼻角有部分残缺，根据估计，完整的鼻角至少有57公分长[4]。根据其他戟龙标本、与尖角龙的鼻角，这个角应该从中间微弯，而非笔直[5]。

 
戟龙与人类的体型相比

除了大型鼻角与头盾上的尖角，戟龙的头部装饰物非常多变。有些个体的头盾的脸颊两侧位置有较小的角，类似尖角龙头盾两侧的小角，但较小；某些个体的脸颊两侧位置，则是具有突出物。某些个体具有三对头盾尖角，例如正模标本。戟龙的最内侧一对角则往外弯曲。戟龙的头盾边缘有许多小型突起，但并非每个标本都有[5]。如同大部分角龙科恐龙，戟龙头盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齿的喙状嘴。

戟龙的庞大体型类似犀牛的体型。戟龙的强壮肩膀可能用在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴。每个脚趾有蹄状爪，由角质包覆[2]。臀部有10节愈合的荐椎，数量超过其他恐龙（不包含鸟类）[6]。

戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设，包括前肢直立于身体之下，或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势[7]。古生物学家格里高利·保罗（Gregory S. Paul），以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen），基于可能由角龙类留下的非两侧伸展式足迹化石，提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑[8]。

分类

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艾伯塔戟龙重建图

戟龙属于角龙科的尖角龙亚科，尖角龙亚科生存于北美洲，特征是突出的鼻角、不明显的额角、短头盾与短鳞骨、高长的脸部、以及往后方延伸的鼻部洞孔[9]。尖角龙亚科演化支的其他物种有：尖角龙[10][11]、厚鼻龙[10][12]、爱氏角龙[10]、野牛龙[12][13]、艾伯塔角龙[13]、河神龙[12]、短角龙[14]、以及独角龙[10]，但最后两个是疑名。因为尖角龙亚科的不同种、甚至不同个体的差异性，所以一直有争论哪些属、种是有效的；尤其是尖角龙与独角龙是否有效属，还是相同物种的不同性别。在1996年，彼得·达德森（Peter Dodson）发现尖角龙、戟龙、独角龙之间有足够的差异性可成立独立的属，而戟龙与尖角龙的关系较亲近，而离独角龙关系较远。达德森认为独角龙中的角鼻独角龙（M. nasicornis）可能是雌性戟龙[15]。他的论点只有部分人采纳，其他研究人员并不接受角鼻独角龙是雌性戟龙的观点，或独角龙为有效属[16]。较早的角龙类恐龙原角龙被假设具有两性异形[17]，但没有证据显示角龙科恐龙为两性异形动物[18][19][20]。

在1992年的一份研究，根据发现于蒙大拿州双麦迪逊组的众多头颅骨，将戟龙、野牛龙、河神龙、厚鼻龙归类于同一演化支[21]。由于戟龙的部分标本，目前被建立为独立属，刺丛龙（Rubeosaurus），戟龙在这个演化支的位置，目前仍有争议[22]。

演化起源

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戟龙的演化起源，因为早期角龙亚目恐龙的化石非常稀少，所以很多年来无法确定。在1922年发现的原角龙，稍微显示出与早期角龙科恐龙的关系[23]。在90年代晚期发现的祖尼角龙，是已知第一种有额角的角龙亚目恐龙。而隐龙是已知第一种侏罗纪角龙亚目恐龙。这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，牠们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初的北美洲[14]。

发现与种

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戟龙的第一个化石是由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）在加拿大艾伯塔省的恐龙公园组所发现，并由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1913年所命名。在1935年，皇家安大略博物馆的工作人员重新来到恐龙公园组，并发现遗失的下颌与骨骸的大部分。这些化石显示艾伯塔戟龙（S. albertensis）身长约5.5到5.8米，臀部高度为1.65米[3]。这个正模标本的特征是头盾左侧的最小尖角，与相邻尖角的基部相连。这个戟龙生前可能遭到伤害，使得头盾断裂，短了约6公分。由于没有发现头盾的右侧，这个部分的正确形状仍无法得知[5]。

 
帕克氏戟龙的标本

在1915年，任职于纽约美国自然历史博物馆的巴纳姆·布郎（Barnum Brown）与与埃里希·马兰·史莱克（Erich Maren Schlaikjer），挖掘了一个接近完整的骨骸与一个部分头颅骨。这些化石也是在恐龙公园组所发现，接近艾伯塔省史蒂夫维尔镇附近。布郎与史莱克比对这两个发现于同一地点的化石，牠们认为这些标本与戟龙的正模标本在外表上有显著的不同，因此建立新种，帕克氏戟龙（S. parksi），以威廉·帕克斯（William Parks）为名[24]。布朗与史莱克所根据的标本差异包含：颧骨与艾伯塔戟龙有相当差异、较小的尾椎。帕克氏戟龙也拥有更结实的颌部、较短的齿骨、头盾形状与艾伯塔戟龙的不同[24]。然而，该头颅骨大部分是由石膏重建，而1937年的最初研究并没有叙述实际的头颅骨样貌[3]。直到保存状态更好的标本被发现，关于帕克氏戟龙有效性的疑问才重新展开。帕克氏戟龙目前被认为是艾伯塔戟龙的异名[5][14]。

 
戟龙的骨架模型，加拿大自然史博物馆

在2006年夏季，艾伯塔省得兰勒赫市泰瑞尔古生物博物馆的Darren Tanke重新寻找帕克氏戟龙的发现位置[5]。这些由1915年挖掘团队所发现的大量头颅骨碎片，是从采石场中发现的。泰瑞尔古生物博物馆希望能够发现更多的化石，以重新叙述头颅骨，并检验艾伯塔戟龙与帕克氏戟龙是否为同一个种。他们在恐龙省立公园发现了数个戟龙部分头颅骨，以及两个尸骨层[25]。其中一个尸骨层发现了众多的头颅骨碎片，例如角鞘、下颌、以及头盾碎片。[5]

戟龙的第三个种，卵圆戟龙（S. ovatus），化石是发现于蒙大拿州的双麦迪逊组，并由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1930年所命名。卵圆戟龙的化石材料有限，其中保存最好的是部分顶骨，牠们的特征是接近中央线的一对尖刺往中央线集中，而非远离中央线，例如艾伯塔戟龙。牠们头盾两侧分别有两对尖刺，而非三对。与艾伯塔戟龙的尖刺相比，卵圆戟龙的尖刺相当短，期中最长的仅有29.5公分[26]。2010年的重新研究认为，卵圆戟龙是个独立的属[5]。同年，杰克·霍纳（John R. Horner）、Andrew T. McDonald将卵圆戟龙建立为独立属，刺丛龙（Rubeosaurus）[22]。

另外有数个种曾被归类于戟龙，但目前已经被归类于其他属。在1890年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）将一个鼻骨、类似戟龙的断裂鼻角，归类于独角龙的一个种，而后在1915年重新归类于戟龙，名为S. sphenocerus[27]。在1990年，业余古生物学家史蒂芬·切尔卡斯（Stephen Czerkas）与西尔维娅·柯瑞克斯（Sylvia Czerkas）夫妇非正式地叙述了麦氏戟龙（S. makeli），并标明于一个图解上，后来成为野牛龙的一个标本[28]。北戟龙（"S. borealis"）则是帕克氏戟龙的早期非正式名称[29]。

古生物学

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在大众读物中，戟龙与其他角龙类常以群居动物的形象出现。在艾伯塔省恐龙公园组发现了两个戟龙的尸骨层。这些尸骨层由不同形式的河相沉积层所构成[25]；近年的研究只承认其中一个尸骨层，另一个被归类于梅杜莎角龙[5]。证据显示这个环境当时是季节性干旱或半干旱环境，所以这些大量死亡的戟龙可能是非群居动物，而在干旱时期聚集到水坑中[30]。

戟龙的相关资讯比牠们的近亲尖角龙还多，显示戟龙在环境改变的时候取代了尖角龙[16]。

 
艾伯塔戟龙的头骨侧面，位于美国自然历史博物馆
 
同一头骨的正面

齿列与食性

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戟龙是草食性恐龙；因为牠们的头部高度，戟龙可能主要以低高度植被为食。然而，牠们也可能用头角、喙状嘴、以及身体，撞倒较高的植物[14][31]。戟龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合[32]。

角龙科的牙齿排列成齿系（Tooth batteries）。在上方的较老牙齿被下方的年轻牙齿所取代；这个取代方式在动物的一生中不断地进行。角龙科的齿系是用来切割，而鸭嘴龙科的齿系是用来磨碎[14]。有些科学家认为角龙科是以棕榈科或苏铁为食[33]，而其他科学家则认为牠们以蕨类为食[34]。达德森则假设晚白垩纪的角龙类撞倒开花植物，并以它们的树叶与树枝为食[35]。

角与头盾

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戟龙的大型鼻角与头盾，是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后，牠们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。

在20世纪早期，古生物学家理察·史旺·鲁尔（Richard Swann Lull）提出一个假设，他认为角龙类的头盾是用来提供颌部肌肉的附着点[36]。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺，使牠们看起来较为恐怖[37]。在1996年，达德森支持鲁尔的肌肉附着点理论，并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示，但他并不赞同头盾的洞孔充满了颌部肌肉[38]。然而，凯瑟琳·福斯特（C.A. Forster）则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点[18]。

长久以来，角龙类恐龙被认为使用牠们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食恐龙。角龙科头颅骨上的凹洞与其他损伤，常被认为是打斗所造成的伤害，然而一个2006年的研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失、或不明的骨头病理，被认为是这些凹洞与损伤的成因[39]。

2009年的一份研究，比较三角龙、尖角龙的头颅骨损伤比率，指出三角龙会使用头角互相打斗，并使用头盾作为保护；而尖角龙的头盾有较少的损伤，显示牠们较少将头角、头盾作为打斗的武器，可能主要作为视觉展示物的功能，尖角龙也可能用身体作为物种内打斗的武器，而非头角、头盾[40]。由于尖角龙是戟龙的近亲，两者都具有长鼻角，戟龙也可能主要将头角、头盾用作视觉展示物，而较少用来打斗、保护。研究人员也指出，三角龙的头角、头盾损伤，太过局限性，因此不太可能是骨头疾病的痕迹[41]。

戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积，以利调节体温[42]，如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能[43]，但这些理论并没有考虑角龙科不同物种的头盾，所拥有的不同变化性[14]。

在1961年，L. Davitashvili首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论，而这个理论获得越来越多赞同[18][44]。不同种的有角恐龙，拥有不同形状的装饰物，这个证据支持了头盾作为求偶或其他社会行为的视觉辨识物。此外，现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用[45]。

 
戟龙模型，位于波兰Bałtów侏罗纪公园

大众文化

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因为戟龙的角、尖刺与头盾形状特殊，使牠们很容易辨认。戟龙曾出现在早期的电影中，例如1933年的《金刚之子》（The Son of Kong）[46]、以及1969年的《暴龙关吉》（The Valley of Gwangi），在《暴龙关吉》中一只戟龙与一只肉食性恐龙发生打斗[47]。在1975年的电影《被时间遗忘的土地》，德国U型潜艇装载两只戟龙带走。而迪士尼在2000年推出的电脑动画电影《恐龙》（Dinosaur）中，则有一只名为“Eema”的拟人化戟龙[48]。而在《侏罗纪公园》的小说中，戟龙则在公园所有恐龙名单之中，但并没有在电影版中出现。

戟龙也出现在许多电视动画，例如：《金刚战士》、《古代王者 恐龙王》[49]，以及《侏罗纪公园》、《冰原历险记》的周边电子游戏。

参考资料

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