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榕属

桑科的一属植物

榕属（学名：Ficus），又名无花果属，是桑科内的其中一属也是无花果族（学名：Ficeae）的唯一属，内里包含近800种的树木、灌木及藤本植物等[1]。它们原为热带雨林的原生品种，但也有部分延伸至暖温带，常被统称为榕树。其中一种最广为人知的品种就是无花果（F. carica）。前者被当作水果而广泛种植的温带物种，原产于中亚和地中海地区（从阿富汗 葡萄牙）。许多其他品种的果实也是可供食用，是野外求生中常当为应急食品的食物，也是野生动物们的大餐。榕属植物也在文化方面或是实用性上有相当关联。

榕属
西克莫无花果 Ficus sycomorus
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
演化支： 蔷薇类植物 Rosids
目： 蔷薇目 Rosales
科： 桑科 Moraceae
族： 榕族 Ficeae
Gaudich., 1830
属： 榕属 Ficus
L., 1753
模式种
无花果
Ficus carica
L., 1753
亚属
异名
  • Boscheria Carruth.
  • Bosscheria de Vriese & Teijsm.
  • Caprificus Gasp.
  • Covellia Gasp.
  • Cystogyne Gasp.
  • Dammaropsis Warb.
  • Erosma Booth
  • Erythrogyne Gasp.
  • Erythrogyne Vis.
  • Galoglychia Gasp.
  • Gonosuke Raf.
  • Macrophthalma Gasp.
  • Macrophthalmia Gasparrini
  • Mastosuke Raf.
  • Necalistis Raf.
  • Oluntos Raf.
  • Perula Raf.
  • Pharmacosycea Miq.
  • Plagiostigma Zucc.
  • Pogonotrophe Miq.
  • Rephesis Raf.
  • Stilpnophyllum (Endl.) Drury
  • Sycodendron Rojas Acosta
  • Sycomorphe Miq.
  • Sycomorus Gasp.
  • Synoecia Miq.
  • Tenorea Gasp.
  • Tremotis Raf.
  • Urostigma Gasp.
  • Varinga Raf.
  • Visiania Gasp.

特征

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正榕（Ficus microcarpa）

本属是在生态圈中包含乔木、灌木和藤本，型态变化大的一属。大部分为常绿，但有些落叶品种会攀附在乔木到高处以得到阳光[2]。本属植物因其特殊的隐头花序（英语：Syconium）和与榕果小蜂（英语：Fig wasp）型成的特殊授粉系统而容易辨认。

要在众多在本属植物分辨出是哪种是很困难，但分辨本属植物与其他植物却是相当容易[3]。有些具有气根和独特的型态和习性，它们的果实也很容易辨认。本属植物的果实其实是一种闭锁的花序，也被称为隐头花序（英语：Syconium），瓮状结构中布满了本属植物真正的小花。其特别的授粉系统是借由一种微小且高度特化的蜂，即榕果小蜂（英语：Fig wasp）进入这些半封闭的花序产卵时同时也完成授粉程序，此举也令生物学家惊异，认为是自然界中的奇迹[4]。最后，它们都各自拥有一些共同植物特征。所有榕属植物皆有白色且干燥后会呈黄色的汁液（乳胶），有些含量甚至更丰富。嫩枝皆有一对托叶或是形成托叶鞘保护嫩枝直到脱落。而且在叶片基部的侧边叶脉呈现斜状，且和其他侧边叶脉不同的是与中央叶脉呈现锐角，此特征也被称为"三脉叶"（tri-veined）。

本属植物并没有很明确的化石留存。但是，目前的分子时钟估计说明本属是至少存在6千~8千万年，相当古老的一属[4]。现存的主要物种的辐射适应也许已经发生在最近的2千到4千万年。

一些在本属较为人熟悉的物种，像是无花果，是一种小型温带落叶树。其叶是在艺术雕刻和图样上广为人知的重点部位遮蔽物。垂榕 （F. benjamina）在其叶片上具有长而下垂的叶尖以适应热带雨林的环境。叶面粗糙的糙叶榕（Ficus irisana）分布在印度尼西亚、台湾岛、琉球群岛、菲律宾等地。薜荔 （F. pumila）是一种具有小且硬质叶片的藤本植物， 可攀爬于石头或花园围墙上形成绿色的毯子美化环境。此外，具有许多特征的榕属植物在生物地理学中不同区域上经历了辐射适应造就了相当高程度的初级多样性。在此，在某些森林中，榕属植物的广泛分布是相当平常的。在亚洲能够发现70种甚至更多的本属植物[5]。

生态和运用

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赤胸拟啄木取食绿黄葛树 （Ficus virens） 果实

榕属植物是许多 雨林 生物圈的关键物种。它的果实是食果动物（英语：Frugivore）的关键粮食。包含了果蝠、卷尾猴、长尾叶猴和白眉猴。甚至对某些鸟类更为重要，像是亚洲拟啄木、鸽子、犀鸟、无花果鹦鹉和夜莺为代表类群，经常栖息于布满果实的榕属植物树上。也是许多鳞翅目 毛毛虫的食草，例如紫斑蝶、金斑蝶 （Danaus chrysippus）、Papilio cresphontes、尖翅弄蝶 （Badamia exclamationis）、南方锞夜蛾、伪卷蛾和曲须蛾。星天牛 （Anoplophora chinensis）的幼虫取食于木头，也包含了榕属植物。成为榕属植物的头号害虫。相似的，甘薯粉虱 （Bemisia tabaci）也容易在盆栽中的榕属植物被发现，在输出这些植物至其他区域时而广泛分布。

 
菩提树的叶片 （F. religiosa）

榕属植物的木头质地是软的且去除乳胶之后有许多用途。在古埃及就被用来制作木乃伊棺木。某些榕属植物（主要是F. cotinifolia、 F. insipida和F. padifolia） 在中美洲被传统的使用在制造"墨西哥树皮纸"上（纳瓦特尔语: āmatl）。"纳塔尔榕" （Ficus natalensis）也在乌干达被制成树皮衣使用。菩提树 （F. religiosa）的叶型也在柬埔寨影响形成当地建筑上独有的元素 ─ Kbach浮雕。垂叶榕 （F. benjamina）和印度橡胶树 （F. elastica）被美国太空总署清净空气研究中认为是相当强力的空气清洁植物。孟加拉榕 （F. bengalensis）和印度橡胶树等其他物种也被当成草药使用。

 
撰写于"墨西哥树皮纸"的墨西哥Huexotzinco Codex（墨西哥土著以图像叙事的法律文件）

榕属植物在一些人类文明上有突出的象征。这些物种即是证据，尤其是无花果 （F. carica）和西克莫无花果 （F. sycomorus）可能在中东第一种被刻意种植的果树，已有11,000年之久。9样在吉甲 I （位于下约旦河谷，耶利哥北方13公里处）村庄挖掘到的早新石器时代无花果半化石距离现今大约有9400–9200年之久。因此以前的农民已经发现这些植物是单性结实的类型。这次发现比在几百年前中东谷物的种植更早[6]。

文化和宗教象征性

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本属植物于宗教传统有深深的文化影响。其中最著名的即是菩提树（Ficus religiosa）和孟加拉榕（Ficus benghalensis）。目前已知存活最老的树为斯里兰卡阿努拉德普勒市的圣菩提树，由帝沙王（Tissa）在公元前288年种植。无花果是伊斯兰教两种圣树之一，在古兰经其中一篇苏拉即命名为"At-Tin"（سوره تین，无花果之意），在东亚，榕属植物在佛教、印度教和耆那教皆有一定地位。佛祖一向被认为是在菩提树（F. religiosa）下悟道。菩提树同样被印度教认为是Ashvastha，即世界树。Plaksa Pra-sravana 是指菩提树布满于传说中的萨拉斯瓦蒂河上游，虽然被声称是菩提树但更有可能是波叶榕 （Ficus infectoria）。无花果树被记载于圣经创世纪 3:7，亚当和夏娃以无花果树叶覆盖身体。无花果也是被列为乐土（迦南）上的食物之一，根据摩西律法 （申命记 8 章）. 耶稣斥责不生果实的无花果树。（Mark 11:12–14）无花果也在古老的塞浦路斯被认为是丰收的象征。

神树崇拜

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无花果与授粉

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参见：无花果
 
无花果的隐头果

许多植物因果实而被刻意种植，特别是无花果有更多样的用途。此外，无花果是一种重要的食物和传统药材，富含泻药的成分、类黄酮、糖、维他命A和C、酸和酵素。然而也是一种过敏原，汁液对眼睛有严重刺激性。无花果是一种假果或多花聚合果，无数的花和种子皆生长于同一花托。 同样也是桑科中的臭桑属，型态也是在一花托上布满花和种子， 但不同的是其花托为平面圆盘状、不闭锁。

根据品种的不同，每颗无花果果实可能包含了几百到几千颗种子[7]。

 
土耳其无花果剖面
新鲜无花果
每100 g（3.5 oz）食物营养值
热量
310 kJ（74 kcal）
19 g
糖16 g
膳食纤维3 g
0.3 g
0.8 g
参照美国标准的相对百分比
成人每日的参考膳食摄入量（DRI）
来源：（英文）美国农业部营养数据库
干燥无花果
每100 g（3.5 oz）食物营养值
热量
1,041 kJ（249 kcal）
64 g
糖48 g
膳食纤维10 g
1 g
3 g
参照美国标准的相对百分比
成人每日的参考膳食摄入量（DRI）
来源：（英文）美国农业部营养数据库

无花果的 "果实"是一种花序的变形。其中内部中布满了小花且肉质花托接近闭锁。而无花果真正的花必须切开才看的到。英文中无花果称做Fig 。在孟加拉称无花果为dumur，缘自一句谚语：tumi jeno dumurer phool hoe gele （"你就像dumur花一般消失不见"）

隐头果型状为壶状且外面有一小孔令授粉动物得以进入。借由榕果小蜂爬入开口寻找合适的产卵地点时传粉。若没有授粉者无花果将无法形成种子。反过来花朵也提供榕小蜂下一代安全的孵育场所，形成了共演化的关系。技术上来说，在许多成熟的隐头果中，其中之一会是雌花果 — 当你打开未成熟的隐头果，里面的雌花会带有丝状花柱，里面都带有一颗种子。

榕属植物有些是雌雄同株（皆为两性株）或雌性异株（两性株和雌性株）[8]。

大半的榕属植物为雌性异株，这些物种的花序 （隐头果） 有些为单一、具有长花柱的雌花，有些则为短花柱雌花和雄花混合[9]。长花柱的雌花是为了避免榕小蜂在胚珠内产卵而是产卵在短花柱的雌花[10]。

原产在美洲大陆的榕属植物为雌雄同株，像是孟加拉榕 （F. benghalensis）、垂叶榕 （F. benjamina）、印度橡胶树 （F. elastica）, 琴叶榕 （F. lyrata）、澳洲大叶榕 （F. macrophylla）、正榕 （F. microcarpa）、菩提树 （F. religiosa）和西克莫无花果 （F. sycomorus）[11]。

另一方面无花果（Ficus carica）却是雌性异株，像是Ficus aspera、象耳榕 （F. auriculata）、三角榕（Ficus deltoidea）、Ficus pseudopalma、薛荔 （F. pumila）等物种。

无花果的两性株被称为"不可食无花果"或原生无花果，传统上在地中海区域皆被当成山羊 （Capra aegagrus）的食物。而无花果的雌株，雄花是萎缩退化的，只型成"可食无花果"。榕小蜂只生长于无花果的两性株上，因为雌株的雌花柱太长以致于榕小蜂无法产卵。尽管如此，传粉的小蜂依然带来两性株的花粉。小蜂死亡时榕果内会释放酵素（无花果蛋白酶）分解小蜂。目前尚未发现榕小蜂携带对人类有害的疾病。

当两性果成熟时，其他两性果也准备要授粉。在温带地区，榕小蜂会在隐头果渡冬，以等待不同的收成顺序。无花果每年可收成三次不可食无花果，收成二次可食无花果。第一批 （breva）[12]。产生的果实称做olynth。有些单性品种的无花果并不需要两性株和榕小蜂授粉，依然会产生一批无花果（就算是不孕的）。

每种榕属植物会有其相应的榕小蜂负责授粉，若种植于原生地过远的物种可说几乎不孕。例如在夏威夷，有60种榕属植物被引进，但被引进的榕小蜂只有四种，所以只有和榕小蜂配对的物种才能形成种子。这就是互利共生的最佳例子。

榕属植物与它们专属的榕小蜂如此密切的关联，其一对一传粉的比率相当高令科学家们认为榕属植物和榕小蜂是共演化的明确例子。其型态和繁殖行为的证据，像是榕属植物和榕小蜂幼虫的成熟周期相对应，已被此假说引用数年之久[13]。另外，最近的遗传分子分析显示两种类群的型态发生学和物种进化彼此有相当紧密的关连[4]。

下属物种

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本属包括以下物种：[14]

图片集

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  •  
    Ficus abutilifolia
  •  
    高山榕Ficus altissima
  •  
    班叶粗榕Ficus aspera
  •  
    三角榕 Ficus deltoidea
  •  
    牛奶榕Ficus erecta
  •  
    Ficus ilicina
  •  
    Ficus lutea
  •  
    Ficus mollis
  •  
    Ficus mauritiana
  •  
    Ficus pseudopalma
  •  
    位于香港旺角的干花榕Ficus variegata
  •  
    Ficus obliqua
  •  
    象耳榕Ficus auriculata
  •  
    粗榕果实Ficus aspera
  •  
    位于红鹤花园的菩提树
  •  
    位于红鹤花园的菩提树果实

注解

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  1. ^ Jianfeng, Huang; Rui, Xu; Yanqiong, Peng. Research progress of interspecific hybridization in genus Ficus. Biodiversity Science. 2019, 27 (4): 457–467. doi:10.17520/biods.2018318. 
  2. ^ Halevy, Abraham H., Handbook of Flowering Volume 6 of CRC Handbook of Flowering, CRC Press: 331, 1989 [2009-08-25], ISBN 9780849339165 
  3. ^ Quigley's Plant identification 10:100
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Rønsted et al. （2005）
  5. ^ Harrison （2005）
  6. ^ Kislev et al. （2006a, b）, Lev-Yadun et al. （2006）
  7. ^ Figs4fun.com (PDF). [2011-01-18]. （原始内容存档 (PDF)于2021-03-01）. 
  8. ^ Armstrong, Wayne P. and Steven Disparti. 1998. A key to subgroups of dioecious* （gynodioecious） figs. 互联网档案馆的存档，存档日期2012-02-02.
  9. ^ Friis, Ib; Balslev, Henrik; Selskab, Kongelige Danske Videnskabernes, Plant diversity and complexity patterns: local, regional, and global dimensions:, Kgl. Danske Videnskabernes Selskab: 472, 2005 [2009-08-21], ISBN 9788773043042 
  10. ^ Jstor.org
  11. ^ Berg & Corner （2005）
  12. ^ CRFG （1996）
  13. ^ Machado et al. （2001）
  14. ^ Ficus Röding, 1798. GBIF. [2023-02-12]. （原始内容存档于2023-02-09）. 
  15. ^ B. Chantarasuwan; Y.-Q. Peng; P. Baas; J.-Y. Rasplus; B.-J. van Heuven and P.C. van Welzen. 2014. Ficus cornelisiana, A New Species of Ficus subsection Urostigma (Moraceae) from the Sino-himalayan region. Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants. DOI: http://dx.doi.org/10.3767/000651914X681126
  16. ^ Brendan C. Wilde and Russell L. Barrett. 2021. Hiding in Plain Sight, Ficus desertorum (Moraceae), A New Species of Rock Fig for Central Australia. Telopea: Journal of Plant Systematics. 24; 283–301. DOI: 10.7751/telopea14668
  17. ^ 桑科榕属藤本植物新种：墨脱榕. GBIF. [2023-02-12]. （原始内容存档于2023-02-12）. 
  18. ^ Zhen Zhang, Mei-Jiao Zhang, Jian-Hang Zhang, De-Shun Zhang and Hong-Qing Li. 2022. Ficus motuoensis (Moraceae), A New Species from southwest China. PhytoKeys. 206: 119-127. DOI: 10.3897/phytokeys.206.89338
  19. ^ Huang, Jian,Su, Tao,Jia, Lin-Bo,et al. A fossil fig from the Miocene of southwestern China: Indication of persistent deep time karst vegetation[J]. REVIEW OF PALAEOBOTANY AND PALYNOLOGY,2018,258:133-145.
  20. ^ Bhanumas Chantarasuwan, Sarawood Sungkaew, Kanchana Pruesapan, Pieter Baas and P.C. van Welzen. 2019. Ficus pongumphaii (Moraceae), A New Species from Thailand, Compared with the Ambiguous Species F. talbotii. Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants. DOI: 10.3767/blumea.2019.64.02.02

参考资料

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外部链接

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