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南方盜龍屬

南方盜龍（屬名：Austroraptor，發音：/ˌɔːstroʊˈræptər/ AW-stroh-RAP-tər）是一屬半鳥亞科的馳龍科獸腳類恐龍，生存於白堊紀晚期的南美洲，分布範圍相當於現在的阿根廷。南方盜龍是種體型與身形中等的陸生二足肉食性動物，[1]身長約5公尺，是已知馳龍類中最大型的物種之一，體型接近阿基里斯龍、達科塔盜龍、猶他盜龍。

南方盜龍屬
化石時期：晚白堊世,78–66 Ma
南方盜龍重建骨架模型，展示於加拿大多倫多皇家安大略博物館
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †半鳥科 Unenlagiidae
演化支： †半鳥亞科 Unenlagiinae
屬： †南方盜龍屬 Austroraptor
Novas et al., 2008
模式種
†卡氏南方盜龍
Austroraptor cabazai
Novas et al., 2008

發現及命名

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正模標本保存的部位示意圖與身體輪廓圖

正模標本MML-195是由阿根廷自然科學博物館（英語：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）的費爾南多·諾瓦斯所率領的團隊於2002年在內格羅河的艾倫組（英語：Allen Formation）下聖羅莎（Bajo de Santa Rosa）地區發掘出土，是一副部分骨骼與大部分頭骨。化石由Marcelo Pablo Isasi和Santiago Reuil所清修。[1]

2008年諾瓦斯、迭戈·波（Diego Pol）、胡安·卡奈爾（Juan Canale）、胡安·波菲力（Juan Porfiri）、豪爾赫·奧蘭多·卡爾沃命名、敘述了模式種卡氏南方盜龍（Austroraptor cabazai）。屬名以拉丁語的auster（南風）加上raptor（盜賊），意為「南方的盜賊」。種名紀念赫特·卡巴札（Héctor "Tito" Cabaza），拉馬奎市立博物館（Museo Municipal de Lamarque）的贊助者，標本曾在那邊經歷部分的研究。[1]

2012年菲力·柯里（英語：Philip J. Currie）和亞利安納·寶琳娜·卡拉巴札（Ariana Paulina-Carabajal）將第二具於2008年發現的標本MML-220歸入卡氏南方盜龍，是個屬於成體的部分骨骼，頭骨略小於正模標本，亦保存於拉馬奎市立博物館。它補足了一些正模標本缺失的部位，主要有下臂、手部與腳部。[2]

描述

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體型比例圖

編號MML-195的正模標本由骨骼碎片組成，包括部分頭骨、下頜、一些頸椎和背椎、一些肋骨、一個肱骨、各種雙腿的骨骼。這是南半球發現過最大型的馳龍科化石。諾瓦斯等人估計南方盜龍全長約5公尺。[1]葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）後來估計身長6公尺及體重300公斤。[3]但湯瑪斯·霍茨（英語：Thomas R. Holtz Jr.）認為其體重相當於獅子，約91至227公斤。[4]頭骨相較於其他馳龍科還要更低矮而加長，測量長80公分。牙齒呈圓錐型、無鋸齒狀，諾瓦斯等人根據牙齒表面牙釉質如何形成凹狀來與棘龍科作比較。[1]南方盜龍與惡靈龍有些共同的獨有特徵：淚骨下突大幅前彎。[5]腳趾形態特殊，比例上非常怪異，第4趾第2趾骨的寬度是第2趾第2趾骨的兩倍，是體型相當的同類物種預測寬度的三倍。這使研究人員一度認為標本是個嵌合體，但分類上的親緣關係沒有疑點，使此假設無法確認。[5]

南方盜龍某些頭骨與較小型的傷齒龍科有相似之處。以馳龍科的平均值來說，南方盜龍的前肢相當短，肱骨長度不到股骨的一半；在同樣的馳龍科中，只有天宇盜龍、振元龍、大黑天神龍有相似的前肢縮短情況。[1][5]南方盜龍相當短的手臂比例常被拿來與無關的暴龍相提並論。[6]

鑑定特徵

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骨架模型側視

雖然發現的骨骼部位整體偏少，但可分析出一些獨特的鑑定特徵將南方盜龍與其他馳龍科區別開來。南方盜龍最顯著的地方在於與其他馳龍科相比非常短的手臂。諾瓦斯等人於2008年的研究提出以下鑑定特徵：[1]

  • 淚骨大幅氣腔化（英語：Skeletal pneumaticity），下突前側大幅彎曲，後突在眼眶上方水平外擴
  • 眶後骨缺乏與額骨關節連接的內後突，且鱗狀骨突大幅縮減
  • 上頜骨與齒骨的牙齒小顆，呈圓錐形，缺乏鋸齒狀和凹狀
  • 肱骨短，長度約佔股骨的46％⑤第二趾第2趾骨橫窄，與非常粗的第4趾第2趾骨形成對比[Note 1][Note 2][Note 3][Note 4]

2012年與第二副標本的比較研究顯示出，第四趾沒有特別寬，之前的第2趾骨實際上是第1趾骨。[2]

分類

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數種馳龍科的復原圖比較，南方盜龍為③

敘述者根據正模標本的鑑定特徵進行了支序分類學分析，根據在頭骨、牙齒、脊椎結構觀察到的特徵，將南方盜龍分類為馳龍科的半鳥亞科。經證實南方盜龍與同樣是半鳥亞科中、體型未增大的鷲龍近緣，兩者有些共同的頸椎特徵。[1]

以下演化樹取自Turner、Makovicky、Norell（2012），呈現南方盜龍與其他半鳥亞科的親緣關係：[5]

半鳥亞科 Unenlagiinae
 

脅空鳥龍屬 Rahonavis

 
 
 

鷲盜龍屬 Buitreraptor

 
 
 

南方盜龍屬 Austroraptor

 
 

半鳥屬 Unenlagia

 
 
 
 

Cau等人（2017）在發表哈茲卡盜龍的研究中提出的半鳥亞科包含：[7]

半鳥亞科 Unenlagiinae
 

南方盜龍屬 Austroraptor

 
 
 

鷲盜龍屬 Buitreraptor

 
 

科馬約半鳥 Unenlagia comahuensis

 
 

培氏半鳥 Unenlagia paynemili

 
 

內烏肯盜龍屬 Neuquenraptor

 
 
 

在2019年的西鳥形龍屬敘述文獻中，數個近鳥類演化支被重新檢驗以包含新物種。在這項分析中南方盜龍被發現成為半鳥亞科最基礎的物種：[8]

半鳥亞科 Unenlagiinae
 

南方盜龍屬 Austroraptor

 
 
 

鷲盜龍屬 Buitreraptor

 
 
 
 
 

火盜龍屬 Pyroraptor

 
 

彭巴盜龍屬 Pamparaptor

 
 
 
 
 
 

脅空鳥龍屬 Rahonavis

 
 

聯鳥龍屬 Ornithodesmus

 
 
 
 

達科他盜龍屬 Dakotaraptor

 
 

半鳥屬 Unenlagia

 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

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捕魚的南方盜龍復原圖，呈現假設的魚食性

有認為半鳥亞科有著比其他馳龍科更良好的奔跑和追捕能力。雖然北半球馳龍科（真馳龍類）體格較健壯、短腿、具活躍性掠食者覓食模式，但半鳥亞科可能因為體型較纖巧而可以長時間維持快速移動。半鳥亞科與有類似小盜龍亞科的特化蹠骨，變得相對較薄且加長，根據此特徵推測半鳥亞科可能以小型快速的獵物為主食，雖然確切生活模式尚不清楚，已在鷲龍身上發現一些相關的適應性特徵。[9]

鷲龍的模型顯示牠以長途跋涉的方式來追捕獵物，可能可以解釋半鳥亞科共通的長腿特徵。鷲龍的另一特徵是前肢和手部都很長，可能藉此抓住獵物，搭配第二趾鉤爪來刺傷。因為缺乏有效撕肉的鋸齒狀牙齒，鷲龍可能直接將整隻獵物吞下，牙齒僅剩簡單功能為抓住獵物。更大型的南方盜龍模型也推測出類似模式，除了以下兩點：因為手臂相對較短，不太可能用來處理獵物；牙齒一樣圓錐形但更強壯，所以可能可以處理更大型的獵物。[9]

南方盜龍的圓錐形牙齒缺乏鋸齒狀，類似食魚的棘龍科。[1]因為下蹠骨條件以及與鷲龍相似的後肢長度，南方盜龍可能有發育良好的奔跑能力。[9]

古生態學

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正模標本出土於晚白堊世坎潘階至馬斯垂克階的陸相沉積層。霍茨估計南方盜龍生存於約7800萬至6600萬年前，直到中生代的終結。[4]在艾倫組，南方盜龍與多樣化的恐龍和早期哺乳類共享棲地。[10]南方盜龍的發現為半鳥亞科的生態棲位和形態多樣性提供了更多資訊，代表該演化支同時包含大型短臂與小型長臂物種，並顯示在白堊紀末期鯊齒龍科衰微後，中大型虛骨龍類變得常見。[1]南方盜龍也是南半球馳龍科最古老的紀錄，推測大型馳龍科與阿貝力龍科（如基爾梅龍）一同佔據大型掠食者棲位。[1]

薩爾加多對柏利連尼龍的敘述中提到，在艾倫組的生態環境中，大型泰坦巨龍類與獸腳類棲息於內陸地區，而鴨嘴龍科和風神龍棲息於沿海低地。[11]艾倫組的泰坦巨龍類多樣性顯示該地區條件足以養活各種草食性恐龍。[12]其他共棲的古動物相包含泰坦巨龍類的拉布拉達龍、洛卡龍、薩爾塔龍、鳥類的閾鳥（英語：Limenavis）[10]、鴨嘴龍科的波拿巴龍和拉潘帕龍。[13][14]

 
艾倫組（英語：Allen Formation）已知的古動物相，南方盜龍為左邊藍色

註釋

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  1. ^ 此情況與北半球馳龍科不同，但在其他半鳥科未知
  2. ^ 也可在鷲龍觀察到的特徵
  3. ^ 一種比其他馳龍科和近鳥類還要短的比例
  4. ^ 此情況不同於其他馳龍科（包含半鳥科），但類似進階傷齒龍科觀察到的特徵

參考來源

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Novas, F. E.; Pol, D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008, 276 (1659): 1101–7. ISSN 1471-2954. PMC 2679073  . PMID 19129109. doi:10.1098/rspb.2008.1554. 
  2. ^ 2.0 2.1 Currie, P.; Carabajal, A. P. A New Specimen of Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri and Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) from the Latest Cretaceous (Maastrichtian) of Río Negro, Argentina. Ameghiniana. 2012, 49 (4): 662–667. S2CID 129058582. doi:10.5710/AMGH.30.8.2012.574. hdl:11336/9090  . 
  3. ^ Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 138. 
  4. ^ 4.0 4.1 Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007.  Supplementary Information 2012 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2012, 371 (371): 1–206. S2CID 83572446. doi:10.1206/748.1. 
  6. ^ Researchers find short-armed raptor in Argentina. Reuters. 2008-12-16 [2010-11-10]. （原始內容存檔於2021-04-16）. 
  7. ^ Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godrfroit, P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 6 December 2017, 552 (7685): 395–399 [2021-08-08]. Bibcode:2017Natur.552..395C. PMID 29211712. S2CID 4471941. doi:10.1038/nature24679. （原始內容存檔於2021-03-18）. 
  8. ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525  . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247  . 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Gianechini, F. A.; Ercoli, M. D.; Díaz-Martinez, I. Differential locomotor and predatory strategies of Gondwanan and derived Laurasian dromaeosaurids (Dinosauria, Theropoda, Paraves): Inferences from morphometric and comparative anatomical studies. Journal of Anatomy. 2020, 236 (5): 772–797. Bibcode:2014NatCo...5.4382H. PMC 7163733  . PMID 32023660. doi:10.1111/joa.13153. 
  10. ^ 10.0 10.1 Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. The Dinosauria, Second Edition. University of California Press. 2007: 604. 
  11. ^ Salgado, L. Pellegrinisaurus powelli nov. gen. et sp. (Sauropoda, Titanosauridae) from the Upper Cretaceous of Lago Pellegrini, Northwestern Patagonia, Argentina. Ameghiniana. 1996, 33 (4): 355–365 [2021-08-08]. ISSN 1851-8044. （原始內容存檔於2021-04-16）. 
  12. ^ Garcia, R. A.; Salgado, R. The Titanosaur Sauropods from the Late Campanian—Early Maastrichtian Allen Formation of Salitral Moreno, Río Negro, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2013, 58 (2): 269–284 [2021-08-08]. ISSN 0567-7920. S2CID 55411436. doi:10.4202/app.2011.0055  . （原始內容存檔 (PDF)於2017-08-09）. 
  13. ^ Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 2017, 37 (2): 1–16. S2CID 90963879. doi:10.1080/02724634.2017.1289381. 
  14. ^ Coria, R. A.; Riga, B. G.; Casadío, S. Un nuevo hadrosáurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formación Allen, provincia de La Pampa, Argentina. Ameghiniana. 2012, 49 (4): 552–572 [2021-08-08]. S2CID 131521822. doi:10.5710/AMGH.9.4.2012.487. （原始內容存檔於2021-04-18）. 
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