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严重急性呼吸综合症冠状病毒2变异株

SARS-CoV-2突變所產生之變異株
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本文主要讲述严重急性呼吸综合症冠状病毒2变异株及其发生的错义突变。

引发2019冠状病毒病的严重急性呼吸综合征冠状病毒2（SARS-CoV-2冠状病毒）容易发生突变而产生變異株（英语：Variant (biology)），关键病毒蛋白的突变即可能意味着其出现，目前已有多个变异株在世界各地形成并传播。由于病毒的核酸序列变异有可能导致抗原漂移，而使得病毒得以逃避宿主的免疫应答，并影响疫苗的效力[1]，这种现象称为免疫逃避。

已有五种被世界卫生组织認定为值得关注的变异株，它們分別為Alpha變異株、Beta變異株、Gamma變異株、Delta變異株以及Omicron變異株。

變異株對照表

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最初檢出 代號 重要突变 传播 相对于武汉首次发现变体的临床变化
地區 日期 WHO标签[2] PANGO谱系 PHE（英语：Public Health England）变种[3] Nextstrain（英语：Nextstrain）分化枝 传播力 致命性 抗原性
  奈及利亞 2020年8月[4] — B.1.1.207 — — P681H[5] 多国[6] 无变化[5] 无变化[5]
  英国 2020年9月[2][7] Alpha[A] B.1.1.7[8] VOC-20DEC-01 20I (V1)[9] N501Y, 69–70del, P681H[5][10][11][12] 全球[7] 增高≈82% (43–130%) [13] 正在调查 抗体中和效力略降低[14]
2021年1月[3] B.1.1.7#E484K（書面挪威語：Lineage B.1.1.7 with E484K）[3] VOC-21FEB-02 20I (V1) N501Y, 69–70del, P681H,[5][15] E484K 多國 正在调查 正在调查 正在调查
  丹麦 2020年9月[16] — B.1.1.298（英语：Cluster 5）[17] — — Y453F, 69–70deltaHV[18] 可能灭绝[19]
  南非 2020年5月[2] Beta[A] B.1.351[5][8] VOC-20DEC-02 20H (V2)[20] N501Y, K417N, E484K[5][21][22][23][24][25] 多国[26] 增高≈50% (20–113%) 无变化[27] 显著降低抗体中和效力[28][29][14][30]
  日本
  巴西 		2020年11月[2] Gamma[A] P.1譜系[10][8] VOC-21JAN-02 20J (V3)[31] N501Y, E484K, K417T[5][32][33][34] 美国、巴西等68国[35] 增高≈161% (145–174%)[36][C] 致命性增高≈50% (20–90%) [37][B][D] 抗体中和效力降低[10]
  印度 2020年10月[2] Delta[A] B.1.617.2[39] VOC-21APR-02 21A[40] T478K, L452R, P681R 多国 增高≈198%[E] 正在调查[F] 抗体中和效力降低[46][30]
  美国 2020年3月[2][47] Epsilon B.1.427，B.1.429[47][48] — 21C[49] L452R[48] 多国[48] 增高≈20% (18.6%–24.2%)[50] 恢复期和疫苗接种后血清中和效力降低
  巴西 2020年4月[51] Zeta P.2 VUI-21JAN-01 20B/S.484K[52] E484K，D614G，V1176F[53] 多国[51] 单克隆抗体中和效力可能降低，疫苗接种后血清中和效力降低
  英国
  奈及利亞 		2020年12月[2][54] Eta B.1.525[55] VUI-21FEB-03 21D[56] E484K, F888L[55] 加拿大、美国、德国等69国[54] 单克隆抗体、恢复期和疫苗接种后血清中和效力可能降低
  菲律賓 2021年1月[2] Theta P.3[57] VUI-21MAR-02 21E[58] E484K，N501Y，P681H，141–143del[59] 菲律宾、美国等17国[57]
  印度 2020年10月[2] Kappa B.1.617.1[39] VUI-21APR-01 21B[60] E484Q, L452R, P681R[61] 多国 抗体中和效力降低[46]
  秘魯 2020年8月[62] Lambda C.37[63] VUI-21JUN-01 21G[64] G75V，T76I，247-253del，L452Q，F490S，D614G，T859N[65] 智利、美国、祕魯等44國[63]
  哥伦比亚 2021年1月 Mu B.1.621 VUI-21JUL-1 21H T95I、Y144S、Y145N、R346K、E484K
N501Y、D614G、P681H、D950N 		哥倫比亞、美國等60國
  博茨瓦纳 2021年11月 Omicron[A] B.1.1.529 VUI-21NOV-1 21K A67V、Δ69-70、T95I、G142D、Δ143-145、Δ211
L212I、ins214EPE、G339D、S371L、S373P、S375F
K417N、N440K、G446S、S477N、T478K、E484A
Q493K、G496S、Q498R、N501Y、Y505H、T547K
D614G、H655Y、N679K、P681H、N764K 		博茨瓦纳、南非等数国 有可能提高[66] 相对于 Delta：−63% (69–74%) [67] 疫苗对有症状疾病的免疫效果降低[66]
  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 被世界卫生组织列为高關注變異株（英语：Variant of concern）
  2. ^ 2.0 2.1 The reported confidence or credible interval（英语：credible interval） has a low probability, so the estimated value can only be understood as possible, not certain nor likely.
  3. ^ Another study[37] has estimated that P.1 may be ≈100% (50% CrI, 70–140%) more transmissible.[B]
  4. ^ Preliminary results from a study in the Southern Region of Brazil found P.1 much more lethal for healthy young people. In groups without pre-existing conditions, the variant was found to be ≈490% (220–985%) more lethal for men in the 20-39 age group, ≈465% (190–1003%) more lethal for women in the 20-39 age group and ≈670% (401–1083%) for women in the 40-59 age group.[38]
  5. ^ About 64% (26–113%) more transmissible than the Alpha variant,[41] so 1.64 × 1.82 ≈ 2.98.
  6. ^ 相对2020年初参考病毒株，Delta變異株症状发展更快、更严重[42]；相對Alpha變異株，感染者住院率增加约一倍[43][44]。但根據英格蘭公共衛生署6月份報告，Delta變異株病例死亡率累計0.2%（如只計無注射疫苗則0.13%），而舊有Alpha變異株則為1.9%[45]

命名法

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目前严重急性呼吸综合征冠状病毒2之變異株有三个常用的命名系统，分别由GISAID、Nextstrain（英语：Nextstrain）和PANGO建立。[2]

2021年5月31日，世界卫生组织宣布为重要變種病毒提供希臘字母标签，為免首先發現變種病毒的國家遭受歧視及汙名化。[68]其中，命名規則在Mu變異株後跳過了希臘字母「Nu」和「Xi」這兩個字母。據俄羅斯官方電視台《RT》報導，有不具名的WHO官員透露跳過「Nu」是為避免與發音相同的「New」混淆，至於跳過「Xi」則是由於這個字母的姓氏很普遍，為了避免「對區域的汙名化」[69][70][71][72]。

支序演化树

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PANGO命名系统的SARS-CoV-2谱系图
 
随疫情发展，D614G变异（英语：Variants of SARS-CoV-2#D614G）（属B.1演化支[73]）逐渐成为目前全球主要传播的严重急性呼吸综合征冠状病毒2类型。[74]

以下为严重急性呼吸综合征冠状病毒2主要变种的支序演化树简化示意图。[75]

SARS-CoV-2
A.1–A.6

WIV04/2019（参考基因组[76]）

 
B.1[74]
B.1.1[94]
B.1.1.1
C.1

C.1.2 (B.1.1.1.1.2)[73][77]

 
 

C.36（書面挪威語：C.36） (B.1.1.1.36)[73]

 
 

Lambda變異株 (C.37谱系, B.1.1.1.37) [62][78][73]

 
 
 
 

Alpha變異株（B.1.1.7谱系） [A]

 
 

VOC-21FEB-02 (B.1.1.7#E484K)（書面挪威語：Lineage B.1.1.7 with E484K） [3][A]

 
 
B.1.1.28
 

Gamma變異株 (P.1谱系) [A]

 
 

P.2谱系（英语：SARS-CoV-2 Zeta variant） (Zeta) [79]

 
 

P.3谱系（英语：SARS-CoV-2 Theta variant） (Theta)

 
 
 

B.1.1.207（書面挪威語：Lineage B.1.1.207）

 
 

B.1.1.318 (AZ.1 - AZ.5)[73][80]

 
Omicron變異株（B.1.1.529谱系）[95][73][87][A]
 

BA.1[81]

 
BA.2[81]
 

BA.2.12 (BA.2.12.1)[82][83]

 
BA.2.75
 

BA.2.75.2 [84][85][86]

 
 

XBB （与 BA2.10.1 重组而形成） [87][88][89]

 
 

CH.1.1 [90]

 
 
BA.2.86
→ JN.1
 

KP.2

 
 

KP.3

 
 

LB.1

 
 
 
 
 

BA.3[87]

 
BA.4[87]

BA.4.6 [87][91][92]

 
BA.5
 

BA.5.1[87]

 
 

BA.5.2 (BF.7, BA.5.2.1.7) [87][93]

 
 

BA.5.3 (BQ.1, BA.5.3.1.1.1.1.1) [87][94][86][89]

 
 
 
 
 

Beta變異株 (Beta, B.1.351谱系) [A]

 
 

CAL.20C（書面挪威語：California-koronavarianten） (Epsilon, B.1.427（書面挪威語：Lineage B.1.427）或B.1.429（書面挪威語：Lineage B.1.429）) [B]

 
 

B.1.525（英语：SARS-CoV-2 Eta variant） (Eta)

 
 

B.1.526（英语：SARS-CoV-2 Iota variant） (Iota)

 
B.1.617谱系[39][106][107]
 

B.1.617.1（英语：SARS-CoV-2 Kappa variant） (Kappa)

 
 
 

Delta變異株 (B.1.617.2) [96][A]

 
 

B.1.617.2.1（德语：B.1.617#B.1.617.2.1） (Delta Plus, AY.1) [97]

 
 

B.1.617.2.4.2 (Delta Plus, AY.4.2) [73][98]

 
 
 

B.1.617.3

 
 
 

B.1.618（書面挪威語：Lineage B.1.618） [99][100]

 
 

Mu變異株（B.1.621譜系）[101][102][103][104]

 
 

B.1.640 [105][87]

 
 
 
  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 高關注變異株（英语：Variant of concern）
  2. ^ 美国疾病控制与预防中心宣布的引发关切的变种（英语：Variant of concern）

關注度之基準

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  1. 需要关注的变异株（英语：Variant of concern）（英語：variant of concern，VOC）[108]
  2. 需要留意的变异株（英语：Variant of interest）（英語：variant of interest，VOI）[108]
  3. 监视下的变异株（英语：Variant under monitoring）（英語：variant under monitoring，VUM）[108]

現階段的主流變異株

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需要關注的變異株（VOC）

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病毒变异是一个自然随机过程，並引发关切的程度取决于其导致的传染性、发病率、死亡率，及逃避检测、免疫与治疗的风险。目前在世界的主要變異株为最早发现于非洲南部由希腊字母「Omicron」标记。

Omicron（B.1.1.529谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Omicron變異株

B.1.1.529變異株（WHO命名為Omicron[109][110][111]）是目前變異最多的嚴重特殊傳染性肺炎病毒。據媒體簡報會上發佈：這個變異株有超過50個突變[112]，而單單在刺突蛋白的突變也有32種[110][113][112]。

  • 於2021年11月，在非洲南部的波札那和南非發現[112][114][111]。
  • 2021年11月24日，升級為「VUM」等級。
  • 2021年11月26日，再升級為「VOC」等級。
  • 目前變種分支亞型：BA.1（標準亞型）、BA.2、BA.3、BA.4、BA.5，總共超過千種以上的「次分支」、「子代」及「重組」變異株。
目前「VOC-VOI」等級（需要留意）變異株
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  • BA.2.86：被稱為「皮羅拉」（Pirola）
  • JN.1
目前「VOC-VUM」等級（監視）變異株
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  • KP.2
  • KP.3
  • KP.3.1.1
  • JN.1.7
  • JN.1.18
  • LB.1
  • XEC

過去的主流變異株

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需要关注的变异株（Previous VOC）

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Alpha（B.1.1.7谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Alpha變異株

B.1.1.7谱系，WHO命名为“Alpha”，又称VOC 202012/01，並称501Y.V1变种。部分與「N501Y」突變有關。有23個病毒基因變異點。

  • 在2020年9月，首次从英国東南方的肯特郡（Kent）所發現采集的样本中发现[115]。
  • 2020年12月18日，升級為「VOC」等級。
  • 2022年3月9日，降級為「Previous VOC」等級。

Beta（B.1.351谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Beta變異株

B.1.351谱系，WHO命名為「Beta」，又称501Y.V2变种。與「N501Y」、「K417N」、「E484K」突變有關，与先前的新冠病毒变种相比，501Y.V2变种的传染率增加约50%。[116]有证据表明，501Y.V2变种的刺突蛋白突变E484K可能会影响一些多克隆抗体和单克隆抗体的中和作用。当前尚未有证据表明该变种影響嚴重特殊傳染性肺炎的嚴重程度[117]。。

Gamma（P.1谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Gamma變異株

P.1谱系，WHO命名為「Gamma」，又称501Y.V3变种。包括三個相關突變：「N501Y」、「E484K」和「K417T」。

  • 2020年11月，在巴西发现。
  • 2021年1月2日，在东京国际机场从四名巴西飞抵日本的旅客发现，由日本国立感染症研究所报道[117]。
  • 2021年1月11日，升級為「VOC」等級。
  • 2022年3月9日，降級為「Previous VOC」等級。

Delta（B.1.617.2谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Delta變異株

B.1.617谱系是2020年10月于印度发现的一种双突变變異株。直到2021年1月前，该變異株的感染人数都寥寥无几。4月时该變異株已经蔓延至超过20个国家，遍及南极洲和南美洲以外的所有大洲。[120][121][122]

在该變異株约15个谱系定义突变中包括刺突蛋白突变D111D（同义突变（英语：synonymous substitution））、G142D[123]、P681R、E484Q[107]、L452R[124]，其中后两个突变可能会影响恢复期血浆和单克隆抗体的中和作用。[125]

英国公共卫生部（英语：Public Health England）于5月7日将B.1.617.2列为“高關注變異株（英语：Variant of concern）”，命名为VOC-21APR-02。[96][126]

5月10日WHO称，因为B.1.617较高的传染性，该变异正被列为全球范围内受关切变种[127]。6月1日WHO将受关切变种限定为B.1.617谱系当中的B.1.617.2（Delta）变种。[128] 稍后WHO將B.1.617.2命名為「Delta」。

5月21日，越南宣布发现一种传播性更高，由Delta變異株加上Alpha變異株上突变的病毒株。[129]6月3日，WHO澄清该病毒株不符合新混合变种的定义，并将其列为带有突变的Delta变种。[130]

据报道，Delta變異株基本传染数R0大约为6（有说法称其高达8或9）[131]，是嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型原始毒株基本传染数的2倍以上。[132]

  • 2021年4月4日，為升級為「VOI」等級。
  • 2021年5月11日，為升級為「VOC」等級。
  • 2022年6月7日，降級為「Previous VOC」等級。

需要留意的变异株(Previous VOI)

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Epsilon（B.1.427譜系、B.1.429譜系）

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B.1.427譜系、B.1.429譜系，WHO命名為「Epsilon」，於2020年3月在美國加州首次發現。

  • 2021年3月5日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Zeta（P.2譜系）

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P.2譜系，WHO命名為「Zeta」，於2020年4月在巴西里約熱內盧首次發現。

  • 2021年3月17日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Eta（B.1.525譜系）

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B.1.525譜系，WHO命名為「Eta」，於2020年12月在奈及利亞首次發現。

  • 2021年3月17日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Iota（B.1.526譜系）

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B.1.526譜系，WHO命名為「Iota」，於2020年11月在美國紐約首次發現。

  • 2021年3月20日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Theta（P.3譜系）

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P.3譜系，WHO命名為「Theta」，於2021年1月在菲律賓首次發現。

  • 2021年3月24日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Kappa（B.1.617.1）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型變異株B.1.617譜系

B.1.617譜系的三個子譜系之一當中的「B.1.617.1」，WHO命名為「Kappa」，於2020年10月在印度首次發現。

  • 2021年4月4日，升級為「VOI」等級。
  • 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Lambda（C.37谱系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Lambda變異株

C.37譜系，WHO命名為「Lambda」，於2020年8月在秘魯首次發現。

  • 2021年6月14日，升級為「VOI」等級。
  • 2022年3月9日，降級為「Previous VOI」等級。

Mu（B.1.621譜系）

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主条目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Mu變異株

B.1.621譜系，WHO命名為「Mu」，於2021年1月在哥倫比亞首次發現。

  • 2021年8月30日，升級為「VOI」等級。
  • 2022年3月9日，降級為「Previous VOI」等級。

备注

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  1. ^ 臺灣疾管署按美國CDC定義分三類，稱為：需留意變異株(Variants of Interest, VOI)、高關注變異株(Variants of Concern, VOC)、高衝擊變異株(Variant of High Consequence)。

参见

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参考文献

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外部链接

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