有羽毛恐龍

有羽毛恐龙（Feathered dinosaurs）具有毛状衍生物和羽毛，可能是兽脚类恐龙甚至是整个恐龙类比较普遍的一个特征。一般情况下羽毛的痕跡比较難被發現，到目前為止，相对于已发现的恐龙属种只有为数不多的恐龍被鑑定出具有羽毛。雖然有羽毛恐龍僅發現於全球少数化石特异埋藏地區，但可能當時全球各地都出現了有羽毛恐龍。除少数地区（如中国辽西）各地的化石只有很少有羽毛痕跡的有羽毛恐龍，一个原因可能是因為在化石化的過程中，皮膚與羽毛一类的皮肤衍生物等部份，较難被保留下來；另一个原因可能是研究方法还不完善，随着新的研究方法的出现，有可能重新发现一些恐龙的羽毛痕迹。有羽毛恐龙不是一个严密的用于特定分类类群的专门用语。例如驰龙科的许多成员发现了羽毛痕迹，但恐爪龙化石却没有发现羽毛痕迹（由于恐爪龙的近缘种类发现了羽毛痕迹，所以它覆盖羽毛的可能性比较大）。同样鸟类也不適用于这个概念。现在的一般认为，恐龙中除鸟类以外的，在化石中确认了羽毛存在痕迹的种类被称为“有羽毛恐龙”。本项目是羽毛得到确认的非鸟类恐龙的记述。

由英國畫家John Conway所繪製的恐爪龍重建圖

早期理論

柏林始祖鳥標本

非常著名的柏林始祖鳥標本素描。

恐龍可能是鳥類祖先的理論，是在1868年由湯瑪斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）首次提出。在查爾斯·達爾文於1859年發表《物種起源》不久後，英國生物學家兼演化論支持者湯瑪斯·亨利·赫胥黎提出鳥類是恐龍後代的假說。赫胥黎舉出一種小型獸腳類恐龍美頜龍与始祖鳥的骨骸相似處，發現這兩個都是發現於德國巴伐利亞州索倫霍芬石灰岩的化石，除了前肢比例、有無羽毛以外，幾乎沒有差異。在1868年，他發表了《鳥類與爬行類之間的最中間物種》（On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles）的研究。而同時期的古生物專家理查·歐文不同意這個說法，他宣稱始祖鳥是第一種鳥類，而且不屬於恐龍支系。在接下來的一個世紀，鳥類是恐龍後代的假說衰退，而更多的理論認為鳥類的祖先是鱷形超目或槽齒類，比鳥類祖先為恐龍或其他主龍類的理論還多。在20世紀早期，格哈德·海爾曼（Gerhard Heilmann）出版了一本書，《鳥類起源》（The Origin of Birds）。海爾曼根據恐龍缺乏叉骨（接合的鎖骨），而認為鳥類與恐龍間沒有關係，他進而假設鳥類演化自鱷形超目或槽齒目的祖先，而非恐龍。後來發現的恐龍化石則發現了鎖骨或叉骨，例如1924年發現的偷蛋龍，但在當時被誤認為是間鎖骨。

平衡恐爪龍的骨骸。

在1964年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）敘述了平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus），恐爪龍是種骨骸很明顯類似鳥類的獸腳亞目恐龍。奧斯特倫姆開始宣稱鳥類是恐龍的直接後代，並成為此一理論的擁護者。更多的研究將恐龍與鳥類的骨骸相比較，而親緣分支分類法研究更強化了兩者之間的關係，尤其是手盜龍類。恐龍與鳥類的骨骸相似處包括：頸部、恥骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩帶、肩胛骨、鎖骨、以及胸骨。整體而言，獸腳類恐龍與鳥類之間總共有超過100個明顯的生理構造相似處。其他研究人員根據恐龍與鳥類的共同特徵，以及恐龍的生理學特點，提出部分恐龍具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、敘述合踝龍時，將合踝龍敘述為有羽毛恐龍；羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1975年出刊的《恐龍文藝復興》系列文章，也提出了有羽毛恐龍的概念。在1970年代，約翰·奧斯特倫姆重新提出鳥類演化自恐龍的理論。隨者這幾十年來親緣分支分類法研究的增加，以及更多小型獸腳類恐龍與早期鳥類的發現，這個理論得到更多的支持。自1980年代晚期起，從美國古生物學家葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）開始，出現了身體覆蓋著羽毛與原始羽毛的手盜龍類恐龍畫作。

到了1990年代，大部分古生物學家認為鳥類是僅存的恐龍，並將已滅絕的恐龍稱為「非鳥類的恐龍」，以與鳥綱作為區別。有些恐龍的重建開始將恐龍描繪成覆蓋著絨羽。但是证据仅限于赫胥黎和奥斯特罗姆的比较解剖学研究。有些主要的鳥類學家，例如史密斯研究院的館長Storrs L. Olson，反對這些理論，並提出缺乏有羽毛恐龍的化石證據。

化石證據

始祖鳥發現於1861年的德國南部朗恩艾特罕，是第一個所謂的「有羽毛恐龍」。這個標本出土於索倫霍芬石灰岩礦床，這個地層因為挖出了許多狀態極良好的化石而著名。這種早期近鳥類非常像恐龍，至少有一個標本，因為周圍沒有明確的羽毛痕跡，而被誤認為是美頜龍。

中華龍鳥的化石

經過一個世紀後，在1990年代與2000年代發現了許多保存良好的有羽毛恐龍化石。這些化石大多發現於中國内蒙古和遼寧的燕辽生物群，它包括道虎沟生物群及熱河生物群的沉積層。这些沉積岩的分层清晰，中间插有来自火山爆发的玄武岩和凝灰岩。道虎沟生物群的时代大约是1.64到1.58亿年的中侏罗纪，热河群形成于距今1.33到1.1亿年前的早白垩纪时期。原始的羽毛細而缺乏羽枝，已出現在原始的虛骨龍類恐龍，例如美頜龍科的中華龍鳥，與暴龍超科的帝龍，而有羽枝的羽毛出現在虛骨龍類的手盜龍類，例如：偷蛋龍下目、傷齒龍科、馳龍科、以及鳥類。這些發現連結了恐龍與鳥類的關係，並導致更多的羽毛與飛行的演化假說。

似松鼠龍的標本

在1999年，沙漠鳥面龍的標本被檢驗出含有會衰變的β角蛋白，明顯地缺乏α角蛋白，β角蛋白是構成鳥類羽毛的主要蛋白質。在2010年对侏羅獵龍一个更深入的研究中发现，在紫外光下揭示了覆盖标本的丝状结构，在解剖学上类似中华龙鸟的原始羽毛。2011年末报道，2012年正式命名的一个发现于德國巴伐利亚索倫霍芬石灰岩的兽脚类斑龙超科标本似松鼠龙Sciurumimus的紫外显像也显示标本尾部有丝状结构。这具化石是迄今发现的最基干带羽毛兽脚类恐龙化石。2012年加拿大卡尔加里大学的古生物学家 D.Zelenitsky和加拿大皇家蒂勒尔古生物博物馆的 F.Therrien共同发表了首例有羽毛的似鸟龙的研究报告，三个标本发现于加拿大阿尔伯塔州，它是北美首例有羽毛保存的恐龙化石。研究显示似鸟龙终生长有绒羽，但成年个体的前肢长有大型羽片，有类似鸟类翅膀的结构，很可能是作为吸引异性的炫示。之前保存较好的有羽毛恐龙化石只发现于中国和德国的细腻的沉积岩中，而这些似鸟龙标本来自于砂岩，大部分恐龙化石都出产自砂岩，因此在全球都可能有丰富的有羽毛恐龙化石等待着发现。

擬鳥龍前肢較短，手掌骨癒合在一起，尺骨上有隆起物，在1987年，研究者Kurzanov宣稱擬鳥龍的化石具有羽莖瘤，認為這些羽莖瘤是羽毛的附著處，因此擬鳥龍可以初步的飛行，其他科學家目前普遍認為擬鳥龍具有羽毛，但不認為牠能夠飛行。2000年发表的天青石龍的特徵是尾巴末端具有類似尾綜骨的固定脊椎骨，瑞欽·巴思缽等人認為該處可能有一叢羽毛。在發現天青石龍的化石以前，這種結構只在鳥類身上發現。在2007年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人發現一個伶盜龍的尺骨有羽莖瘤（Quill knobs），被視為是伶盜龍有大型次要飛羽的強烈證據。2010年发表的駝背龍的前肢保存了像羽莖瘤的結構，但前肢附近卻沒有羽毛或鱗片的輪廓。不過身體的其餘部份卻有大量鱗片的輪廓，包括尾巴底呈長方形的鱗片及腳上像鳥類的甲板。由於在羽毛囊處沒有鱗片，故相信它們前肢上沒有長鱗片，駝背龍的羽莖瘤顯示羽毛出現的更早，比虛骨龍類的出现更為原始。羽毛可能是出於侏羅紀中期的堅尾龍類。

採取孵蛋姿勢的奧氏葬火龍“大妈妈”標本。

採取孵蛋姿勢的奧氏葬火龍“大阿姨”標本。

2000年Gerald Grellet-Tinner與彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究擺放在美國自然歷史博物館幾個陷在石灰岩未被處理的恐爪龍標本，發現一些有趣及被忽略的特徵。當中的幾條修長骨頭，原先被認為是尾巴的骨化肌腱，其實是腹肋。在原先恐爪龍標本的周圍，也發現了一些被忽略的蛋殼化石。在後來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬於恐爪龍的，是首批發現的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。。至少有八個偷蛋龍、葬火龍及耐梅蓋特母龍標本都是在孵蛋的姿勢，其前臂以類似鳥類的方式內縮。雖然該化石沒有羽毛，孵蛋的姿勢亦支持了牠們與其他偷蛋龍科的前肢有著羽毛的假說。若以前肢來覆蓋巢的周圍，除非牠們有著羽毛，否則大部份的蛋都不會被牠們的身體所覆蓋。少數傷齒龍科的化石，包括寐龍與中國鳥腳龍的標本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，後肢捲縮在身下，面部伏在其中一隻前肢之下，彷彿現代鳥類睡覺時的姿勢。這個姿勢提供了鳥類與恐龍之間的行為連結。

1802年，美国东北马萨诸塞州的南哈德利（South Hadley）的当地农家的小孩普林尼·穆迪（Pliny Moody）在康乃迪克河谷发现了许多大小不同，类似鸟类的三趾足迹，爱德华·希区柯克(Edward Hitchcock)在1836年的一篇论文中详细论述这些脚印，现在研究认为这些足迹形成于侏罗纪早期。这些足迹化石中似鹬龙足迹(Grallator)的足印是最普遍的，还有一种异足龙足迹（Anomoepus），事实上是一种兽脚类恐龙所留下的。异足龙足迹可能是一个兽脚类恐龙的休息迹，足迹包括足印和跗骨印记，在足迹后方还有一个耻骨印记。足迹上有类似毛发的一些印痕，如果不是植物印痕或其他未知痕迹，这将是很少见的带“毛”恐龙印记，这些毛发应该位于这只动物的大腿和腹部。

类羽毛化石

2008年，由美国堪萨斯州立大学古生物协会文森特·佩林乔特（Vincent Perrichot）和法国雷恩大学迪迪尔·内劳迪尤（Didier Néraudeau）等科学家组成的研究小组宣称，在法国西部普瓦图-夏朗德地区一个采石场挖掘发现一块琥珀中完整保存着7根2亿年前的羽毛。研究人员指出，琥珀中的羽毛兼具兽脚亚目恐龙体表绒状纤维和现代鸟类羽毛的特征，尚不能断定这些羽毛究竟是属于恐龙还是鸟类的。从琥珀中可清晰地看到这几根羽毛的羽支（羽毛的羽干上突出的平行丝）仍保持着蓬松绒状，就像是现代鸟类的绒毛一样，这种羽毛缺少能够生长绒丝的小羽枝。

2010年波兰古生物学研究所（Instytut Paleobiologii PAN）的J.Dzik等人在哈萨克斯坦晚侏罗世早期地层中发现了新的前鸟（Praeornis）羽毛化石，其标本（ZPAL V 32/967）被视为 “原始羽毛”（proto-feather）与早期Karabastau组发现的类羽毛体前鸟相似。这两个原始羽毛的研究价值在于它的化石年代早于其他有羽毛恐龙及原始鸟类。前鸟正型标本（PIN 2585/32）是发现于1971的羽毛，1978 正式命名。不管恐龙是不是鸟类的直系祖先，这些原始羽毛可能证明羽毛衍生于原始爬行类鳞片，这原始羽毛拥有鳞片与羽毛的特征，每个羽枝粗细均匀，末端没有逐渐变窄，似乎可以看作是鳞片向羽毛的过渡。这与三叠纪长鳞龙（Longisquama）背上发现的鳞片结构具有相似性。

真正的羽毛？

NGMC 91的標本

顧氏小盜龍的標本

於中国發現的有羽毛恐龍化石，已發現過多種不同型態的羽毛。鳥類與獸腳類恐龍具有上百個共同的生理特徵，牠們目前被普遍認為是近親。鳥類與手盜龍類的關係更為親近。少數科學家則提出不同的演化途徑，例如艾倫·費都加（Alan Feduccia）與賴瑞·馬丁（Larry Martin），他們提出類似海爾曼的鳥類演化自原始主龍類假設，或是鳥類起源於手盜龍類，但手盜龍類並非恐龍，而是與恐龍的趨同演化結果。

但是，有羽毛恐龍本身也有一些爭議，其中最重要的是艾倫·費都加（Alan Feduccia）與蒂綱·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）所提出的，他們指出這些看起來是原始羽毛的物體，其實是膠原纖維腐化而成的，這些膠原纖維在身前位於恐龍外表覆蓋物之下。他們並提出手盜龍類都不是恐龍，而是與恐龍平行演化的結果。但他們的大部分意見不被其他研究人員所接受。2010年張福成等人在中華龍鳥的絲狀痕跡發現黑色素體的存在，由於膠質纖維無法容納黑色素體，這證實這些絲狀結構是羽毛痕跡，而非膠質纖維。但是蒂綱·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）在随后的一项研究中发现了一具中国的鹦鹉嘴龙化石皮肤上的鳞片、色彩及图案，认为黑色素體降解后可能沉积于其他组织，所以并不能证明中華龍鳥的絲狀痕跡是毛的痕迹。

2011年一项研究汇集了法国、中国、日本和泰国多家机构的研究人员，在美国《国家科学院学报》上报告说，他们在中国辽西热河生物群所在地展开工作，多种“带毛恐龙”生存的年代大约在1.25亿到1.1亿年前。部分科学家猜测，羽毛的作用可能是御寒。为了证实上述假设，他们通过测定雨水中的氧同位素含量，发现这一时期与当前中国北方地区的气温十分相近，到了冬天，各种生物都要经历严寒的考验，乌龟、蜥蜴等变温动物选择冬眠，而哺乳类、鸟类和恐龙只能依靠自身的羽翼和皮毛维持生存，这也解释了为什么这一地区发现的恐龙化石伴有羽毛。

有論點認為中國所發現的有羽毛恐龍皆為人工製品。這些質疑提出為何該地區所發現有羽毛恐龍與鳥類的外形大概相似，沒有適當的理由認為牠們是不同的動物；此外，該地區所發現的其他非獸腳亞目化石則擁有明確的毛髮（某些哺乳類）或鱗片（某些爬行類）。

遼寧古盜龍騙局

在1999年發現了一種新有羽毛恐龍，稱為遼寧古盜龍（Archaeoraptor liaoningensis），當時被視為恐龍與鳥類的遺失連結，但後來被發現是個騙局。中國古生物學家徐星在比較該化石與其他標本的照片時，發現遼寧古盜龍的化石是由兩個不同動物化石所拼湊而成。徐星的發現使得《國家地理雜誌》重新審視他們的研究，並得出相同的結論。遼寧古盜龍的主要部分來自於馳龍科的小盜龍，而尾巴部分來自於一種原始的鳥類，名為燕鳥（Yanornis），原名為Archaeovolans。

目前的資訊

有羽毛恐龍列表

主条目：有羽毛恐龍列表

原始羽毛的型態

主条目：羽毛

與始祖鸟化石一同出土的羽毛，屬於另一種不明的恐龍。

具有鬃毛的鸚鵡嘴龍復原模型

羽毛的最初型態被認為是簡易的中空細毛，經過數個演化階段後，羽毛的結構逐漸複雜，發展出羽軸、羽枝、以及羽小枝等結構，如同現代鳥類的羽毛。最初的簡易細毛可能具有隔離熱量作用，顯示這群恐龍為恆溫動物。羽毛演化成較為複雜的結構，可能是為了具有氣動性功能。

目前仍不確定最早的原始羽毛是在主龍類的哪個演化階段中出現，也不確定羽毛是經由單一次演化出現，還是由不同生物群個別演化。翼龍目已確定身體覆蓋者毛，在遼寧省發現的一個鸚鵡嘴龍標本、以及天宇龍也發現了長而中空的管狀刺毛。在2009年，徐星等人發現北票龍除了絨羽以外，還有第二種型態的羽毛，沒有分岔、內部中空，在結構上與鸚鵡嘴龍、天宇龍、翼龍目的長毛類似。因此，這種原始羽毛可能起源於恐龍與翼龍目的最近共同祖先鳥頸類主龍，發生於三疊紀中期或更早，牠們分泌角質以形成這些外皮上的覆蓋物。

大部分已發現的有羽毛恐龍屬於手盜龍類，少數為非手盜龍類恐龍。热河群最早發現的有羽毛恐龍是中華龍鳥，生存於侏儸紀與白堊紀交界處，約1億2400萬年前；中華龍鳥的身體覆蓋者類似羽毛的物體，內部中空，可能具有羽枝，類似絨羽。

早白堊紀的帝龍是另一種具有簡易羽毛的恐龍，同時也是暴龍的祖先之一。這種小型、原始暴龍超科恐龍具有原始羽毛，而大型、衍化暴龍科恐龍則被發現有爬行動物的鱗片。有研究認為大型暴龍科同時具有鱗片、羽毛，或者是幼年個體具有羽毛，而在成長過程中將羽毛脫落，類似目前的犀牛與大象。

热河群所發現的第一個有正羽的恐龍化石是原始祖鳥與羽龍，生存於1億2200萬年前。根據這些羽毛的大小與比例，原始祖鳥與羽龍的羽毛可能具有展示物功能，而非協助飛行。後來所發現具有正羽的恐龍，包含：足羽龍與金鳳鳥。徐星在2003年所敘述的數個小盜龍標本，除了正羽以外，也擁有具氣動性功能的飛羽，覆蓋者小盜龍的前肢、後肢、以及尾巴。氣動性羽毛被認為對於鳥類的飛行演化非常重要。在發現顧氏小盜龍以前，始祖鳥是具有氣動性飛羽的動物之中，已知最原始的一種。

目前已發現的有羽毛恐龍中，原始鳥翼類的耀龍的尾巴羽片呈長帶狀，沒有氣動性，僅具有視覺炫耀物的功能。古動物學家對此提出兩種可能：耀龍可能是在演化過程中失去飛行能力、或者是在羽毛的演化過程中，羽毛的視覺性功能，早於飛羽的演化出現。

2010年中国的徐星等人通过对中国发现的一些保存了皮肤衍生物的非鸟恐龙标本进行的研究，总结归纳出9种的“羽毛”形态：

• 形态1，相对细长且刚硬的单根圆形中空细丝．发现于异齿龙类的天宇龙和角龙类的鹦鹉嘴龙中。
• 形态2，也为单根细丝毛，但比形态1更宽，常保存在镰刀龙类的北票龙，一种尚未命名的暴龙类和一种美颌龙类的标本上。
• 形态3，基部相连的多丝状复合体，发现于驰龙类的中国鸟龙、美颌龙类的中华龙鸟、暴龙类的帝龙和北票龙标本上。
• 形态4，中央细丝顶端呈辐射状的短羽枝，已发现于千禧中国鸟龙标本上，也可能存在于北票龙标本上。
• 形态5，中央丝体两侧分叉有多根细丝的复合体结构，已在中国鸟龙、近鸟龙、窃蛋龙类的尾羽龙和原始祖鸟上观察到．也可能存在于帝龙标本上。
• 形态6，膜状边缘长有多根平行的细丝，仅发现于胡氏耀龙标本上。
• 形态7，宽扁的近端呈无羽枝的杆状而远端则为羽状的结构体，在不同的标本上形态略有变化，主要发现于窃蛋龙类的似尾羽龙、胡氏耀龙和许多基干鸟类化石标本上。
• 形态8，完全羽状羽毛．由显著的羽轴和完好的羽平面构成，常见于尾羽龙、原始祖鸟、近鸟龙和驰龙类的小盗龙标本上。
• 形态9，与形态8相像但羽平面不对称且羽轴弯曲，仅见于兽脚类恐龙中的小盗龙标本上，近鸟龙的一些羽毛具稍弯曲的羽轴，也酷似形态9。

徐星等推测羽毛的演化在鸟类起源之前就以下列顺序完成了5个主要的形态发生事件：1) 丝状与管状结构的出现；2) 羽囊及羽枝脊形成；3) 羽轴的发生；4) 羽平面的形成；5) 羽状羽小枝的产生。这些演化事件形成了多种曾存在于各类非鸟恐龙类中的羽毛形态，但这些形态在鸟类演化过程中可能退化或丢失了，如上述的形态l，形态2和形态7；这些演化事件也产生了一些近似现代羽毛或者与现代羽毛完全相同的羽毛形态。

重建羽毛的颜色

有顏色版的中華龍鳥想像圖

中華龍鳥的身體與尾巴羽毛，可分為深色、淡色兩種區塊，某些研究人員推測這代表不同顏色的羽毛。陳丕基、董枝明等人認為這是化石的母岩在分開時，所造成的不規則排列。在2002年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出，這些深淺區塊，代表生前的羽毛色素，在化石化過程中保存下來；朗里奇認為深淺區塊的排列過於規則，不可能是分開母岩、腐爛過程造成的。由於較深的區塊主要分佈於背部，較淺區塊分佈於腹部，而尾巴的深淺區塊以條紋狀排列，具有反蔭蔽（Countershading，動物保護色的一種類型；動物的背部顏色深於腹部，上面投下的光線使它全身顏色均勻而不醒目）的效果。2010年1月，中国、英国和爱尔兰三国科学家，张福成、Stuart L Kearns、Patrick J Orr、Michael J Benton、周忠和、Diane Johnson、徐星、汪筱林等公佈數種恐龍與早期鳥類的羽毛痕跡研究，發現這些物種的羽毛痕迹存在黑色素體（Melanosomes，一種包含黑色素在内的细胞器，存在於羽毛、皮膚、鱗片的吸光色素），研究人员在化石中发现了两种黑色素体，真黑色素(Eumelanosome)和褐黑色素(Phaeomelanosome)，真黑色素呈杆状，与现存鸟类羽毛的黑色和灰色具有联系；褐黑色素呈球形，为首次在化石中的发现，可生成从红褐色到黄色等各种颜色；如果没有黑色素体，物体会呈现白色。藉由研究羽毛痕跡中的黑色素體大小、形状、分佈形態，張福成等人發現中華龍鳥的尾巴可分為深色、淡色兩種區帶，證實上述理論。另外，藉由與現代鳥類羽毛中的黑色素體作比對，張福成等人能推測出羽毛黑色素體在动物生前所代表的顏色。根據研究人員的推測，中華龍鳥的深色羽毛，在生前呈現粟色、或紅棕色。同一項研究，也推測中國鳥龍的羽毛有明顯的不同顏色，孔子鸟的羽毛颜色可能与斑胸草雀的现代羽毛颜色相同。

近鳥龍的新版想像圖

在2010年4月，中国北京自然博物馆的李全国、黄庆金和北京大学的高克勤与美国耶鲁大学的Jakob Vinther领导的小组以及德克萨斯大学奥斯汀分校杰克逊地球科学研究所的古生物学副教授Julia Clarke、阿克伦大学的Matt Shawkey等科學家宣稱發現郝氏近鳥龍的羽毛顏色。耶鲁大学地理和地球物理系研究生Jakob Vinther在研究鱿鱼化石的墨囊时发现化石中的颗粒状细微结构实际上是黑素体。有些科学家认为这些颗粒是古代细菌的残留物，但是Vinther、本研究报告的合作者 Richard O.Prum以及耶鲁大学皮迪博自然历史博物馆主任Federick William Beinecke，地理和地球物理教授Derek E.G.Briggs却并不认同，他们在来自巴西的距今1.1亿年前的羽毛上测试了Vinther的理论，后来又推导出了已经灭绝四千七百万年的鸟羽的颜色。他们对赫氏近鸟龙的化石遗体和羽毛痕迹进行了挑选、取样和评估，选取了29个点的样品，对其中的黑素体进行了详细的测量和定位，随后他们使用由阿克伦大学的Matt Shawkey及其同事们编辑的数据，对比了现在鸟类中的特定颜色的黑色素，进行了统计分析，这些分析能够90%地确定单个羽毛的颜色，从而确定其整体的颜色形态。根據研究人員的推測，郝氏近鳥龍的身體羽毛顏色可大致分為灰、黑兩種顏色。整体呈现灰色，頭頂羽毛主要呈紅褐色，頭頂羽毛的基部則呈黑色。臉部羽毛則主要為黑色，散佈者紅褐色羽毛。前肢、後肢的長羽毛則是黑、白相間，以條紋方式排列。後肢則是灰色羽毛，而腳掌、腳趾則是黑色羽毛。还有黑光发亮的醒目翼尖。由於被研究的標本缺少尾巴，研究人員無法推測這隻郝氏近鳥龍尾巴的羽毛顏色。

黑色始祖鸟

2011年美国罗得岛州普罗维登斯市布朗大学的古生物学家Ryan M.Carney等科学家对1861年在德国巴伐利亚州的石灰岩中发现的始祖鸟羽毛化石的色素承载结构大小与形状的分析，认为始祖鸟羽毛几乎可以肯定是黑色的。2011年的另一项研究表明，痕量金属可作为化石中的羽毛及其它组织中的棕色和黑色的着色标志，是识别化石中真黑色素的一种前后结果一致的强有力方法。圣贤孔子鸟看来黑暗的阴影区域，其真黑色素分布最强。2012年一个中美合作的研究团队的研究通过对北京自然博物馆收藏的小盗龙标本BMNHC PH881黑素体与现代鸟类进行的对比研究，发现这种恐龙具有光滑的蓝黑色调的彩虹色结构色，类似于现在燕子的背部蓝黑色光泽，小盗龙羽毛黑色调彩虹色的发现可能是羽毛结构色最古老的化石记录。

2014年中国地质大学的李全国研究团队在《自然》杂志发表了新的研究成果，明确了复原有羽毛恐龙羽毛颜色的黑色素體形态法适用的范围。研究者通过对蜥蜴、恐龙以及鸟类等13种羊膜类动物化石的2万多个羽毛、皮肤、鳞片及其它皮肤衍生物样本的黑色素體进行了系统的形态测量，发现在羊膜类动物演化中，哺乳动物和手盗龙类恐龙的黑色素體形态存在突变。这表明依据黑色素體形态进行的颜色复原方法只适用于手盗龙类，对霸王龙、中华龙鸟等其它有羽毛恐龙则不适用。研究发现霸王龙、中华龙鸟等恐龙的黑素体都大致相似，形态主要为椭圆形；手盗龙的黑色素体则呈现圆柱形等多样化的形态特点，而这种突变是复原羽毛颜色的前提条件。在现生脊椎动物中，调控黑色素体的基因的改变同时会影响到动物诸如体温、生殖、摄食、代谢等多方面的生理特征。手盗龙类的黑色素体形态的这一突变显示了这一类重要的生理变化的可能，是鸟类起源过程中的一个重要事件。

分類與其他有羽毛恐龍的推論

對於很多古生物学家而言，有羽毛恐龍是恐龙和鸟之间的過渡物種，例如在中国熱河生物群发现的中国鸟龙、尾羽龙和小盗龙。原始鸟類，例如始祖鸟和孔子鸟，有着很多恐龙的特征，如嘴部的牙齿，手指上的爪，后者的双颞孔型头骨。許多年以来，鸟类被认为是演化自前肢小、主要用后肢行走的兽脚亚目食肉恐龙。但直到20世纪90年代晚期發現有羽毛恐龙的化石時，才证明两者之间的关联，但仍不確定這些物種在演化樹上的关系。

根據目前所發現的有羽毛恐龍，以及種系發生學研究，顯示許多種類的獸腳類恐龍擁有羽毛，而非只屬於接近鳥類的物種。較小型的獸腳類恐龍可能全都具有羽毛，而剛出生的較大型獸腳類恐龍可能也擁有羽毛，例如暴龍。較小型動物的羽毛可能具有隔熱作用，而大型成年獸腳類恐龍能有效地持續製造熱量，因此不可能擁有羽毛。如果大型動物擁有羽毛，將造成熱量保持的問題。

羽毛的痕跡很難被發現，因此到目前為止，很少恐龍被鑑定出具有羽毛。然而科學家們利用種系發生學，可以推論出哪些恐龍可能具有羽毛。藉由羽毛的相似點以及相關研究，幾乎所有的科學家同意恐龍的羽毛是來自於單一次的演化。羽毛傳襲到更晚期、更衍化的物種，但部分物種在演化過程中失去了羽毛。如果將恐龍置於已知有羽毛物種的演化樹中，科學家們確信部分恐龍的確擁有羽毛，除非發現有衝突的證據。種系發生學研究也可用來推論出哪些種類的恐龍可能具有羽毛。

侏羅獵龍的敘述者提出一個虛骨龍類的親緣分支分類法研究，其中包含許多不同的有羽毛恐龍。科學家將有羽毛恐龍以及其他沒有發現皮膚痕跡的恐龍做比較，能夠推測出哪些恐龍生物群具有羽毛。以下簡易演化樹顯示出哪些獸腳類恐龍具有原始的絨羽以及進階的正羽。研究人員根據種系發生學推論伶盜龍具有正羽，而後化石證據得以佐證。

相關物種的演化樹

虛骨龍類	艾伯塔龍 （可能擁有絨羽）     暴龍 （可能擁有絨羽）       美頜龍科   美頜龍     中華龍鳥 （絨羽）     華夏頜龍     侏羅獵龍         似鳥龍下目   手盜龍類   嗜鳥龍     阿瓦拉慈龍科   巴塔哥尼亞爪龍 （可能具有絨羽）       鳥面龍 （絨羽）     單爪龍 （可能具有絨羽）         偷蛋龍下目   尾羽龍 （正羽）       竊螺龍 （可能擁有正羽）     葬火龍 （可能擁有正羽）             傷齒龍科   馳龍科   小盜龍 （正羽）       伶盜龍 （正羽）     中國鳥龍 （正羽）         鳥綱   始祖鳥 （正羽）     孔子鳥 （正羽）

相關條目

• 始祖鳥屬
• 孔子鸟属
• 恐龙
• 恐龙生理学
• 有毛翼龙
• 有羽毛恐龍列表

外部連結

• Downy Dinos on EvoWiki
• DinoBuzz （页面存档备份，存于互联网档案馆），dinosaur-bird controversy explained, by UC Berkeley.
• Journal of Dinosaur Paleontology，with many articles on dinosaur-bird links.
• Life-like images of feathered dinosaurs
• Feathered dinosaurs （页面存档备份，存于互联网档案馆） at the American Museum of Natural History