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奥斯尼尔洛龙属

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奥斯尼尔洛龙属（Othnielosaurus）意为“奥塞内尔的蜥蜴”，是种鸟臀目恐龙，生存于晚侏罗纪的美国莫里逊组，年代约是1亿5500万年前到1亿4800万年前。奥斯尼尔洛龙经常被归类于棱齿龙类，一群小型、二足、草食性或杂食性的恐龙，但近年的研究对棱齿龙类是否为独立的演化支提出质疑。

奥斯尼尔洛龙属
化石时期：侏罗纪晚期,155–148 Ma
伴侣奥斯尼尔洛龙的重建图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
演化支： †颌齿类 Genasauria
演化支： †新鸟臀类 Neornithischia
属： †奥斯尼尔洛龙属 Othnielosaurus
Galton, 2006
模式种
伴侣奥斯尼尔洛龙
Othnielosaurus consors
(Marsh, 1878)

奥斯尼尔洛龙原本是化石龙的一个种，部分化石则先后属于侏儒龙与奥斯尼尔龙（Othniela）。这种混乱的状态，导因于奥塞内尔·查利斯·马什在19世纪后期的化石战争期间，建立了过多的物种。

叙述

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奥斯尼尔洛龙的化石，慕尼黑古生物学博物馆

在早期的研究中，奥斯尼尔洛龙的化石分属于不同的物种，其中大部分在1977年以前属于奥斯尼尔龙（Othniela）。就目前为止，奥斯尼尔洛龙的化石包含两个骨骸，但颅骨则所知有限[1]。如同其他棱齿龙类，奥斯尼尔洛龙是种小型二足动物，身长2米左右，体重约10公斤[2]。它们的前肢短，后肢长，后肢有大型骨突，可供肌肉附着[3]。手掌短而宽，有五根手指。从模式标本的部分颅骨，以及另一个可能标本（名为“芭芭拉”）来判断，奥斯尼尔洛龙的头部很小。奥斯尼尔洛龙具有叶状颊齿，前后侧有小型锯齿边缘，前上颌骨牙齿的锯齿边缘则较小[4]。如同棱齿龙、奇异龙、小头龙等棱齿龙类或禽龙类，奥斯尼尔洛龙的肋骨连接者薄的骨板。这些肋间骨板是由软骨硬化而成[5]。

分类

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奥斯尼尔洛龙的化石，原本属于化石龙、侏儒龙、奥斯尼尔龙（Othniela），它们通常被认为属于鸟脚下目的棱齿龙类；棱齿龙类是一群小型、敏捷的草食性恐龙，但它们的定义却很模糊[1][4][6]。在1990年，罗伯特·巴克（Robert Bakker）等人在同一份研究中，建立了新属德林克龙，并将奥斯尼尔龙分为两个种，雷克斯奥斯尼尔龙（O. rex）、伴侣奥斯尼尔龙（O. consors），并成立奥斯尼尔龙科（Othnieliidae），定位于比棱齿龙科更原始的位置[7]。近期的研究多认为棱齿龙科是个并系群[1][8][9]，而所谓的“奥斯尼尔龙科”，被认为比棱齿龙科更为原始，但没有发现新的德林克龙化石，所以德林克龙的地位有些争议。

其他原始鸟脚类恐龙有时也被认为是奥斯尼尔龙，尤其是何信禄龙[9][10]，何信禄龙曾被一些研究人员归类于多齿奥斯尼尔龙（O. multidens）[11]。

新的研究也认为奥斯尼尔洛龙比其他棱齿龙类而原始，但仍属于角足亚目鸟脚下目的范围内[12][13]。

历史与分类学

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奥塞内尔·查利斯·马什在1896年绘制的伴侣化石龙骨骼图，现为奥斯尼尔洛龙

奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在19世纪晚期的化石战争期间，建立了许多恐龙，其中属于棱齿龙类的物种包含：敏捷侏儒龙、雷克斯侏儒龙、快速化石龙、伴侣化石龙、纤细化石龙。它们的分类非常复杂，过去有许多研究试图解决这个状况。

在1877年，马什建立了侏儒龙，当时包含两个种，化石都来自科罗拉多州花园公园的莫里逊组地层。第一个种是敏捷侏儒龙（N. agilis），化石包含：一个齿骨、肠骨、股骨、胫骨、以及腓骨[14]。第二个种是雷克斯侏儒龙（N. rex），化石是一个完整股骨[4][15]。马什认为这两个种都是小型动物，体型接近狐狸[15]。他并将侏儒龙归类于侏儒龙科（Nanosauridae）。

在第二年，马什建立了化石龙，化石由塞缪尔·温德尔·威利斯顿（Samuel Wendell Williston）发现于怀俄明州科莫崖。化石龙也包含两个种：模式种是快速化石龙（L. celer），化石为11节脊椎[16]；第二种是纤细化石龙（L. gracilis），体型较小，化石包含一节背椎、一节尾椎、尺骨。在1983年，彼得·加尔东（Peter Galton）发现这个标本应该包括13节背椎及8节尾椎，并部分后肢[16][17]。

在1894年，马什建立了伴侣化石龙（L. consors），化石是一个天然状态的骨骸，以及部分其他个体的化石[18]。这个骨骸的只有部分颅骨，而脊椎只有椎体，意味该个体是成长中的。在1983年，加尔东发现这个骨架在重建时使用了石膏，或是被涂抹在表面[17]。

很少科学家注意到上述物种，直到在70年代到80年代，加尔东重新检验棱齿龙类。在1973年，加尔东与詹姆斯·詹森（James A. Jensen）叙述了一个标本，该化石缺少头部、手部、尾部，当时被归类于雷克斯侏儒龙，而且可能在研究前受到损伤[19]。到了1977年，加尔东认为敏捷侏儒龙与雷克斯侏儒龙、新标本之间有极大差异，于是将雷克斯侏儒龙，独立为雷克斯奥塞尼尔龙（Othnielia rex）[20]。这个1977年的研究，除了重要的橡树龙分布于各大洲的研究以外，另外也将伴侣化石龙、纤细化石龙，归类于雷克斯奥塞尼尔龙，并提出快速化石龙是个疑名[20]。而1990年新发现的德林克龙，一度被认为是奥塞尼尔龙的异名，使这个状况更为复杂[7]。

在2007年，加尔冬重新检验莫里逊组的鸟臀目化石，并认为雷克斯奥斯尼尔龙（O. rex）的股骨无法用来鉴定，而将在1973年发现的完整新标本归类于伴侣化石龙。因为化石龙本身是根据无法鉴定的化石而命名，加尔东于是将伴侣化石龙，个别建立为新属，伴侣奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus consors）。奥斯尼尔龙并不是奥斯尼尔洛龙的异名，因为它们的化石并不一样；但大部分的原本化石已被重新划分为奥斯尼尔洛龙，奥斯尼尔龙的可确定化石只剩下最初的股骨。

综合以上，相关物种目前的状态为：

  • 敏捷侏儒龙（N. agilis），可能是个基础鸟脚类恐龙。
  • 雷克斯侏儒龙（N. rex），被建立为雷克斯奥斯尼尔龙（Othnielia rex），是种基础鸟脚类恐龙。因化石过于稀少，状态为疑名。
  • 德林克龙（D. nisti），暂时是个有效属。
  • 伴侣化石龙（L. consors），目前是伴侣奥斯尼尔洛龙（Othnielosaurus consors）[4]。
  • 快速化石龙（L. celer），状态为疑名。
  • 纤细化石龙（L. gracilis），状态为疑名[1]。

古生态学与古生物学

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丹佛自然科技博物馆的奥斯尼尔洛龙化石

莫里逊组发现的奥斯尼尔洛龙化石，都来自于第2到第5地层带[21]。莫里逊组过去是个多样化的动物群[2]。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原，有明显的雨季与旱季[22]。当地的植被十分多样化，有河边的走廊林、蕨类、树蕨、针叶树，以及疏林莽原[23]。莫里逊组所发现的植物化石有：绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏、与数科针叶树。动物化石则有：双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。

莫里逊组的恐龙包含：兽脚亚目的角鼻龙、异特龙、嗜鸟龙、蛮龙，蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙，鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。早期哺乳类则有：柱齿兽目、多瘤齿兽目、对齿兽目、以及三尖齿兽目[24]。

奥斯尼尔洛龙被认为类似其他棱齿龙类，是种小型、敏捷的草食性动物[1]。但在1986年，巴克提出奥斯尼尔洛龙的近亲，侏儒龙是杂食性动物[25]。巴克的意见得到一些非正式的支持[26]，却很少正式文献支持这个说法。需要发现更完整的颅骨，才能了解这些动物是否为杂食性动物。

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 （英文）Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A. Basal Ornithopoda. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 393–412. ISBN 0-520-24209-2. 
  2. ^ 2.0 2.1 （英文）Foster, John R. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. 2003: 29. 
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外部链接

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