伤龙属
伤龙（属名：Dryptosaurus，发音：/ˌdrɪptoʊˈsɔːrəs/ DRIP-toh-SOR-əs)）又名凶龙，是一属暴龙超科恐龙，生存于白垩纪晚期（约6700万年前）的北美洲东部，相当于现在的新泽西州。伤龙是大型、二足、陆生的肉食性动物，身长可达7.5米，生性凶猛爱斗。早期一幅由查尔斯·耐特所绘的画作，使伤龙成为当时（19世纪末）最广为人知的恐龙之一，尽管它的化石纪录一直都很少。伤龙最初是由爱德华·德林克·寇普（Edward Drinker Cope）于1866年所叙述，之后由奥斯尼尔·马许（Othniel Charles Marsh）于1877年重新命名，成为最早为科学界所知的兽脚类恐龙。
伤龙属 化石时期：白垩纪晚期,
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| 依照查尔斯·耐特的知名画作中的打斗姿态，所架设的伤龙骨架模型，位于新泽西州博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 演化支： | 新兽脚类 Neotheropoda |
| 演化支： | 鸟吻类 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龙类 Orionides |
| 演化支： | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
| 演化支： | 虚骨龙类 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
| 总科： | †暴龙总科 Tyrannosauroidea |
| 演化支： | †泛暴龙类 Pantyrannosauria |
| 演化支： | †真暴龙类 Eutyrannosauria |
| 属： | †伤龙属 Dryptosaurus Marsh, 1877 |
| 模式种 | |
| †鹰爪伤龙 Dryptosaurus aquilunguis (Cope, 1866 [原为暴风龙])
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| 异名 | |
叙述
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根据目前唯一已知、来自单一个体的部分骨骼，估计伤龙身长约7.5米，臀部高度为1.8米，体重约1.5公吨[1]。如同近亲始暴龙，伤龙可能拥有相当长的手臂，与更进阶的暴龙科相反。手部也相当大，并推测具有三根手指。然而在布鲁萨特等人于2011年的研究中，根据可得的伤龙指骨，与进阶型暴龙科的手指作比较，观察彼此整体形状的相似性，发现伤龙可能只有两个有作用的手指。[2]每个手指都长有长达8吋、鹰爪般的指爪。[3]其前肢形态表明，暴龙科的前肢缩短的演化可能没有一个统一的趋势。[2]伤龙在掠食、捕抓及取食猎物时，可能会同时使用前肢和颌部来当作狩猎武器。[2]
正模标本ANSP 9995是一个来自单一成年个体的破碎骨骼，包含右上颌骨碎片、右齿骨碎片、右上隅骨碎片、侧边的牙齿、11节中段至后段尾椎、左右成对的肱骨、来自左手的三个指骨（I-1、II-2还有一个爪）、左右耻骨的轴、右坐骨碎片、左股骨、左胫骨、左腓骨、左距骨、以及一个第三跖骨中轴的碎片。正模标本个体成熟度的推判，可根据尾椎中的神经椎体缝线全部愈合得到证实。[2]另外AMNH FARB 2438标本是一个左四跖骨，可能与正模标本属于同一个体。[4]
上颌骨碎片保存了完整的三个齿槽，而第四个齿槽只保存了部分。研究人员能够清楚地了解到伤龙具有小齿（ziphodont）齿列。位于碎片前部的齿槽形状表明，其中的牙齿比其他牙齿更小、更圆；这是暴龙科常见的门齿状（incisiform）牙齿。找到的未关节连接的牙齿形状横向狭窄、边缘呈锯齿状（17至18个／公分）并弯曲。股骨只比胫骨长3％。最长的手部指爪长176 mm（6.9英寸）。第四跖骨近端部分形态表明伤龙具有并跖骨的脚，也就是第三跖骨被“夹”在第二及第四跖骨之间，这是一项与进阶暴龙科（如亚伯托龙、暴龙）共享的先进特征。[2]
根据布鲁萨特等人（2011），伤龙具有以下可鉴定特征（或特征组合）：肱骨缩短（肱骨：股骨比值为0.375）；大手（I-1指骨：股骨比值为0.200）；坐骨结节中外侧大幅扩张，约成远端轴宽的1.7倍；股骨轴内表面紧邻内髁处存在卵圆窝，前侧由近远心脊分隔，内侧由书脊分隔；髂腓骨前结节近端的腓骨前表面存在近中脊；距骨外髁外表唇突出并覆于跟骨近端表面；第四跖骨可观察到扁平近端轴，使半圆形剖面内外侧比前后侧长许多。[2]
发现和物种
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在1866年发现伤龙以前，新大陆的兽脚类所知仅限于约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）于1856年在蒙大拿州发现的单独兽脚类牙齿。[5]本属的发现提供了北美古生物学家观察到虽然不完整却关节连接的兽脚类骨骼的机会。在19世纪后期，因为暴龙类这个独立的大型兽脚类类群尚未被认识，本属不幸地成为北美各种孤立地兽脚类化石的“废弃物种集中地”，许多兽脚类标本曾被归入（通常是以Lælaps或Laelaps的名义）以为了将来的重新分类。
伤龙的属名Dryptosaurus意为“撕扯的蜥蜴”，是由希腊文的"dryptō"（δρύπτω，意为“我撕扯”）与"sauros"（σαυρος，“蜥蜴”）所组成；[6]种名aquilunguis源自拉丁语“具有老鹰般的爪”的意思，取自其指爪。爱德华·德林克·寇普（Edward Drinker Cope）于标本发现后的一周内发表了一篇关于其的论文，并在费城自然科学院的一次会议上将其命名为鹰爪暴风龙（Laelaps aquilunguis）。[2]属名Laelaps缘自希腊文中“飓风”或“暴风”之意，同时也是希腊神话中的猎犬名字莱拉普斯，据传它能够捕捉到世上所有的猎物。[7]暴风龙既具诗意又令人回味的名称受到大众的欢迎，并成为继鸭嘴龙、后弯齿龙及糙齿龙之后，首批被描述的北美洲恐龙之一。其后却发现Laelaps这个属名已被一种厉螨属所有，于是1877年寇普的劲敌奥斯尼尔·马许（Othniel Charles Marsh）将其更名为伤龙。模式种是鹰爪伤龙（Dryptosaurus aquilunguis）。
布鲁萨特等人（2011）指出保存良好、具历史性的ANSP 9995／AMNH FARB 2438标本的大部分复制品均保存于伦敦自然史博物馆。一些在原始标本上因黄铁矿氧化而不再可见的细节，复制品能够将其维持呈现出来。[8]
错误归类种
编辑19世纪时北美洲发现的许多兽脚类化石都曾被归入伤龙或暴风龙的种，但现在多已被重新分类。
三型齿暴风龙（Laelaps trihedrodon）的标本是一个部分齿骨（现已遗失），来自科罗拉多州的莫里逊组。五颗严重损毁的部分齿冠（编号AMNH 5780）被误植为三型齿暴风龙的模式标本，并和异特龙有许多共同特征，甚至可能属于该属。但这些类似异特龙的特征，对于兽脚类整体而言太过原始，并可能见于其他莫里逊组的大型兽脚类。[9]。
长足暴风龙（"Laelaps" macropus）的标本是一个部分后肢，发现于纳维辛克组（Navesink Formation），最初莱迪将这些标本归入古老腔龙，而科普认为它代表一个独立种，与暴风龙正模标本的差异在于较长的脚趾。2004年汤马斯·霍茨（Thomas R. Holtz）在他的恐龙第二版中将其标记为暴龙超科的分类未定属。[10]2017年，这个种被命名成一个新的属：硕猎龙属（"Teihivenator"）。[11]但就在同年切斯·布朗斯坦（Chase Brownstein）的一份论文预印本中得出结论：硕猎龙化石是暴龙超科和似鸟龙科残骸的混合物，没有明显特征，使该物种成为嵌合体和无资格名称。[12]2018年，布朗斯坦表示硕猎龙胫骨标本AMNH FARB 2550代表了某种暴龙类的疑名。[13]
分类
编辑自伤龙被发现以来，曾被分类至多个不同的兽脚类分类群。寇普（1866）、莱迪（1868）和莱德克（1888）指出它与东南英格兰发现的斑龙的相似之处。以这个推论为基础，寇普将伤龙归类至斑龙科。然而后来马许重新检验了标本并建立了单型科：伤龙科（Dryptosauridae）。1997年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）鉴于自寇普的时代以来许多新种兽脚类的发现，重新检视那些曾被归入伤龙的化石。他发现了伤龙的一些不寻常特征，使它无法确定归类于当时的任何一科中，足以建立个别的伤龙科，支持了马许的理论。[14]这种系统发生学理论也得到罗素（1970）和莫纳（1990）的支持。[15][16]1990年代的其他系统发育研究提出伤龙可能是种虚骨龙类，尽管它在其中的确切位置仍不清楚。
1946年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩是最早发现伤龙的一些解剖特征可能能够与白垩纪晚期的暴龙科如亚伯托龙、暴龙给联系起来。[17]贝尔德和霍纳（1979）的研究也支持此理论，但这个理论直到2005年的新发现才被广泛接受。[18]伤龙曾经很长一段时间是北美东部唯一已知的大型肉食性恐龙，直到2005年发现了基础暴龙超科的阿巴拉契亚龙。[19]阿巴拉契亚龙发现了更为完整的遗骸，并在体型和形态上都与伤龙类似。[20]这个发现澄清了伤龙的确是种原始暴龙超科。布鲁萨特等人（2011）的详细系统发育分析证实了伤龙与暴龙科的亲缘关系，并将其归类为中等阶段、过渡的暴龙超科，比原始的物种如五彩冠龙和帝龙更为衍化，但比更先进的暴龙科原始。[21]
以下演化树取自洛温等人（2013）：[22]
| 暴龙超科 Tyrannosauroidea |
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古生态学
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伤龙的正模标本出土于西泽西泥灰岩连坑，这里后来被称为新泽西州格洛斯特郡曼托瓦镇巴恩斯伯勒的霍纳斯镇组（Hornerstown Formation）。标本是由采石场工人从泥灰岩、砂岩质沉积层中采集，沉积年代约为白垩纪晚期马斯特里赫特阶，约6700万年前。[3][23]
新泽西南部的霍纳斯镇组也可称为新泽西中部的新埃及组（New Egypt Formation）。研究指出新埃及组是一个海相沉积岩层，并被认为与廷顿组（Tinton Formation）、红岸组（Red Bank Formation）的水深相等。[24]这个岩层覆盖于纳维辛克组（Navesink Formation）之上，该地层也曾报告潜在的伤龙化石材料。
在马斯特里赫特阶时期，西部内陆海道（南北向，北至北冰洋，南至墨西哥湾的内陆浅海）将伤龙（阿帕拉契亚古陆）和北美西部（拉腊米迪亚古陆）的亲缘物种（暴龙科）分隔开来。虽然伤龙确定是肉食性动物，但由于白垩纪北美东部恐龙化石的稀少，使得难以推论伤龙的确切觅食习性。[3]与伤龙栖息于同地同时代还有一些鸭嘴龙科，可能成为前者的主要掠食对象。也有发现结节龙科，但它们有装甲保护而不太可能成为伤龙的猎物。[3]当在狩猎时，头部和手部对于捕捉、处理猎物都相当重要。
大众文化
编辑1897年由查尔斯·耐特（Charles R. Knight）所绘的“跳跃的暴风龙”（Leaping Laelaps）水彩画，可能象征着历史上首次将兽脚类描绘成高度活跃及动态的形象。相较之下，19世纪末普遍将大型肉食恐龙描绘成尾巴拖地的笨重巨兽。耐特的手艺是由寇普所指导，反映了他们认为巨大兽脚类也具敏捷性的前卫观点，同时这个想法也受到当时的美国自然史博物馆古脊椎动物学馆长亨利·费尔菲尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）所启发。原始的画作现保存于美国自然史博物馆的馆藏中。
延伸阅读
编辑参考文献
编辑- ^ Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, p. 100.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Brusatte, S. L. and Benson, R. B. J. and Norell, M. A. (2011) The Anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a Review of its Tyrannosauroid Affinities. American Museum Novitates, 3717 . pp. 1-53. ISSN 0003-0082
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Dryptosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 112-113
- ^ Carpenter, Ken & Russell, Dale A, Donald Baird, and R. Denton. Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey. Journal of Vertebrate Paleontology. 1997, 17 (3): 561–573 [2007-06-30]. doi:10.1080/02724634.1997.10011003. （原始内容存档于2007-03-10）.
- ^ Leidy, J. 1856. Notice of remains of extinct reptiles and fishes discovered by Dr. F. V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72–73.
- ^ Liddell, Henry George; Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4.
- ^ Cope, E.D. (1866). "Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey." Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 18: 275-279.
- ^ Spamer, E.E., E. Daeschler, and L.G. Vostreys-Shapiro. 1995. A study of fossil vertebrate types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Special Publication 16, Academy of Natural Sciences of Philadelphia.
- ^ Chure, Daniel J. On the type and referred material of Laelaps trihedrodon Cope 1877 (Dinosauria: Theropoda). Tanke, Darren; and Carpenter, Kenneth (eds.) (编). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2001: 10–18. ISBN 978-0-253-33907-2.
- ^ Holtz, T.R. (2004). "Tyrannosauroidea." Pp. 111-136 in Weishampel, Dodson and Osmolska (eds). The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley.
- ^ Chan-gyu Yun (2017). "Teihivenator gen. nov., a new generic name for the tyrannosauroid dinosaur "Laelaps" macropus (Cope, 1868; preoccupied by Koch, 1836)". Journal of Zoological And Bioscience Research. 4 (2): 7–13. doi:10.24896/jzbr.2017422.
- ^ Brownstein, C.D. Theropod specimens from the Navesink Formation and their implications for the Diversity and Biogeography of Ornithomimosaurs and Tyrannosauroids on Appalachia. PeerJ Preprints: e3105v1. [2020-07-11]. doi:10.7287/peerj.preprints.3105v1. （原始内容存档于2017-08-04）.
- ^ Brownstein, C.D. A tyrannosauroid tibia from the Navesink Formation of New Jersey and its biogeographic and evolutionary implications for North American tyrannosauroids. Cretaceous Research. 2018, 305: 309–318. doi:10.1016/j.cretres.2018.01.005.
- ^ Carpenter, Ken & Russell, Dale A, Donald Baird, and R. Denton. Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey.. Journal of Vertebrate Paleontology. 1997, 17 (3): 561–573 [2007-06-30]. （原始内容存档于2007-03-10）.
- ^ Russell, D.A. 1970. Tyrannosauroids from the Late Cretaceous of western Canada. National Museum of Natural Science (Ottawa) Publications in Paleontology 1: 1–34.
- ^ Molnar, R.E. 1990. Problematic Theropoda. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (editors), The Dinosauria: 306–317. Berkeley: University of California Press.
- ^ Gilmore, C.W. 1946. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana. Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.
- ^ Baird, D., and J. Horner. 1979. Cretaceous dinosaurs (Reptilia) of North Carolina. Brimleyana 2: 1–18.
- ^ Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Schwimmer, D.R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
- ^ Holtz, T.R. 2004. Tyrannosauroidea. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (editors), The Dinosauria, 2nd ed.: 111–136. Berkeley: University of California Press.
- ^ Brusatte, S.L.; Benson, R.B.J. The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America. Acta Palaeontologica Polonica: 47–54.
- ^ Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. Evans, David C , 编. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. PLoS ONE. 2013, 8 (11): e79420. PMC 3819173
. PMID 24223179. doi:10.1371/journal.pone.0079420.
- ^ Olsson, R.K. Foraminifera of latest Cretaceous and earliest Tertiary age in the New Jersey coastal plain. Journal of Paleontology. 1960, 34: 1–58.
- ^ Olsson, R.K. 1987. Cretaceous stratigraphy of the Atlantic coastal plain, Atlantic highlands of New Jersey. Geological Society of America Centennial Field Guide–Northeastern Section: 87–90.
外部链接
编辑- 寇普最初的暴风龙绘画
- 鹰爪伤龙 （页面存档备份，存于互联网档案馆）