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蜈蚣

蜈蚣（Centipede）属于节肢动物门唇足纲（学名：Chilopoda），为肉食性动物[1]，绝大多数种类为陆生，体型细长，每一段体节拥有一对足。蜈蚣又名百足虫，但实际上不同品种足数不一，有少于20、也有超过300只脚的种类。本纲物种最典型的特征是其首节附肢特化为一对可注射毒液的钳状前肢（forcipule），用于猎食及防御。

唇足纲
化石时期：418–0 Ma
晚志留纪－现代
Scolopendra cingulata，一种常见于地中海沿岸地区的蜈蚣
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
亚门： 多足亚门 Myriapoda
纲： 唇足纲 Chilopoda
Latreille, 1817
目

蜈蚣的体型有小至数毫米的地蜈蚣与石蜈蚣，也有大至约30公分的蜈蚣目蜈蚣，体色通常是土褐色与棕色及红色组合，视环境不同会有所变化。

全世界有大约8,000种的蜈蚣[2]，其中3,000种已被描述。蜈蚣的地理分布十分广泛，甚至越过北极圈。[1]然而，由于蜈蚣没有表皮蜡质，水分流失很快，所以需要潮湿的微栖息地以补充水分，[3] 比如土壤、落叶堆、石头与腐木下等，绝大多数为夜行性。

特征 编辑

 
Eupolybothrus cavernicolus头部的腹面观

蜈蚣的头部呈现圆或扁平状，前端有一对触角。蜈蚣有一对用于咬与切割的颚（Mandible），以及两对用于品尝与操纵食物的小颚（Maxilla）。第一对小颚包含小颚须，形成下唇。第一段体节的附肢从身体往前延伸，覆盖住口器的其余部分，这对附肢的尾端是带有毒腺的利爪，可以帮助蜈蚣麻痹或杀死猎物。[3]

很多物种的蜈蚣没有眼睛，但一些蜈蚣拥有单眼，而且这些单眼有时会聚集起来形成复眼，可是这些眼睛只能分辨亮暗，没办法看见真正的影像。一些品种的蜈蚣的第一对腿有类似触角的功能，但不像一般动物的触角，它们的方向是向后的。还有一些蜈蚣有嗅感器：一个由匈牙利博物学家及马陆学家Tömösváry所发现的感觉器官，位于触角的基部，包含一个盘状结构以及一个被感觉细胞包围的中央孔，它们可能用来感应振动，甚至提供听觉。[3]

Forcipule是蜈蚣的特征之一，无法在其它节肢动物身上找到。Forcipule是由蜈蚣的第一对腿特化而来，是一对钳状附肢，位在头部底面。[4]Forcipule可以捕捉猎物、注射毒液，然而并不是蜈蚣真正的口器。毒液从毒腺通过导管到达Forcipule的顶端。[4]

蜈蚣的身体包含15个以上的分节，除了从第一节延伸的颚足以及最后两节没有脚，剩余每个节上有一对足。每对脚总是比它的前一对脚稍长，以确保它们不会在快速移动时互相碰撞。一些极端的例子里，最后一对脚可能有第一对脚的两倍长。蜈蚣的最后一节有一个尾柄，还有一个生殖器官的开口。[3]

蜈蚣主要用触角寻找猎物。蜈蚣的每一节通常有一个开口或气门。它们有一对马氏管用来排泄废物。[3]

秘鲁巨人蜈蚣（Scolopendra gigantea）是现存世界上最大的蜈蚣，平均长度可轻易达到30cm，最大纪录更达到38cm，它们食用蜥蜴、青蛙、鸟类、老鼠，甚至蝙蝠、啮齿动物与蜘蛛。[5]

生命周期 编辑

 
一只雌性蜈蚣正在保护她的蛋。

蜈蚣的繁殖没有交配的过程。公蜈蚣留下精荚给母蜈蚣。一些蜈蚣会将精荚放在网里，然后公蜈蚣进行求偶舞，吸引母蜈蚣。其他种类的公蜈蚣则直接留下精荚给母蜈蚣。温带地区的蜈蚣在春夏产卵，在副热带与热带地区则比较没有季节性。此外，还有少数已知的孤雌生殖的蜈蚣。[1]

石蜈蚣和蚰蜒会将它们的卵放进土壤的洞里，母蜈蚣用土或叶子将洞覆盖，然后离开。产下的卵约10到50颗。胚胎到孵化的发展时间不固定，可能需要一到数个月。孵化后到有繁殖能力的所花费时间也不一定，地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）需要3年，石蜈蚣在适当的环境下可能只需一年。此外，蜈蚣比起昆虫等其他节肢动物相对长寿，例如：欧洲石蜈蚣（英语：Lithobius forficatus）（Lithobius forficatus）可以活5或6年，哈氏蜈蚣（Scolopendra subspinipes）则可以活到10年以上。因为较少的卵数、长时的孕期与花费更长的时间成长，蜈蚣被学者们视为是r/K选择理论的例子。[6]

地蜈蚣目和蜈蚣目的母蜈蚣显现出了更多对子代的照护。母蜈蚣会将15到60颗的卵产在土壤或朽木里，守在一旁保护这些卵，并且舔舐它们以防止真菌感染。如果过程中受到干扰，母蜈蚣可能放弃或吃掉卵，被放弃的卵大多会被吃掉或被真菌入侵。一些品种的蜈蚣在卵出生后仍会继续保护小蜈蚣，直到它们成长到一定地步。一些蜈蚣目物种的子代会吃掉它们的母亲。

有关钵头蜈蚣目的生命史则所知不多。

生态 编辑

 
蓝胸佛法僧叼著一只蜈蚣。
 
在叶子上的蜈蚣。位于印度卡纳塔克邦阿贝贡。

蜈蚣是掠食性动物，且适应了猎捕多样的生物。检验蜈蚣消化道的结果发现，虽然实验室里的饥饿蜈蚣会食用植物，但食用植物仅是蜈蚣饮食中微不足道的部分。[1]:168

根据研究，蜈蚣大多是夜行性的，不过也有蜈蚣被观察到在早上活动。此外，Strigamia chinophila这种蜈蚣是日行性的。我们不知道蜈蚣确切以什么为食，这是因为蜈蚣的活动隐密，且食物多经过彻底咀嚼。实验室里的喂食试验认为，蜈蚣食用几乎任何大小合适的软体生物。地蜈蚣的主食可能是蚯蚓，它们挖掘土壤并且用毒爪轻易刺穿蚯蚓。观察表明，地蜈蚣无法制伏比自己还大的蚯蚓，所以较小的蚯蚓可能占饮食中较大的比例。[7]

蜈蚣目由于体型较大，可以捕食多种无脊椎动物与脊椎动物。已经有观察到它们吃爬行动物、两栖动物、小型哺乳动物、蝙蝠和鸟类。跳虫可能占石蜈蚣的饮食很大的比例。蚰蜒与钵头蜈蚣的饮食鲜有人知。蜈蚣和蜘蛛可能经常捕食彼此。[1]

许多更大的生物捕食蜈蚣，如：鸡、猫鼬、鼠、蝾螈、甲虫和蛇。[1]:354–356蜈蚣是许多物种的重要猎物，甚或主食。地蜈蚣是非洲的一种蚂蚁Amblyopone pluto（英语：Amblyopone pluto）[8]和食蜈蚣蛇（Aparallactus capensis）的主食[1]:354–356。

蜈蚣以速度、毒爪和分泌防御性化学物质保护自己。地蜈蚣可以从位在底面的微小腺体分泌一种会产生氰化氢及苯甲酸的黏性物质。同样的，石蜈蚣从最后的两双腿分泌黏性物质。[9]

水分的调节影响蜈蚣很大，因为它们在干燥环境下会剧烈流失水分，所以蜈蚣较常在潮湿的微环境里被发现。蜈蚣无法保留住水分是因为它们的外骨骼缺乏蜡质覆盖，而且蜈蚣以氨的形式排泄含氮废物，这种排泄模式需要耗费较多的水。蜈蚣以各种方式处理水分流失的问题。地蜈蚣的表面积和体积比虽然比石蜈蚣大，但是水分流失却比较少，这可以用地蜈蚣有比较硬化的胸膜来解释。气门的形状、大小和收缩能力都对水分流失速率有所影响。此外，基节孔（coxal pores）的数量和大小也会影响水分的平衡。

蜈蚣有多样的栖地，如森林、草原和沙漠等。一些地蜈蚣栖息在沿海地带，并且以藤壶为食。[10]除了钵头蜈蚣之外的所有品种都适应了洞穴环境。蜈蚣被记录过的最高密度是600/m2，最高的生物质量是500 mg/m2湿重。小型的地蜈蚣密度最高，其次是小型的石蜈蚣。大型的石蜈蚣达20/m2。一份来自尼日利亚大草原对蜈蚣目的研究，记录到0.16/m2、生物质量140 mg/m2湿重的赤蜈蚣（Scolopendra morsitans）。[11]

食用 编辑

在中国、老挝、泰国和柬埔寨，蜈蚣也被拿来泡酒，在传统中医里被作为药酒使用。[12]

对人类的危害 编辑

成年人被蜈蚣咬后，除了感到十分疼痛，可能会有严重肿胀、发抖、发烧与虚弱等症状，不过不太可能致命。蜈蚣咬伤对于小孩与有过敏反应的人更具威胁，过敏者可能产生过敏性休克。较小的蜈蚣可能无法咬穿皮肤而较无威胁性。[13]

即使是无毒的蜈蚣仍经常惊吓到人，这是是因为它们移动时同时动用大量的脚，而且它们倾向于从暗中窜出，冲向人们的脚。[14]19世纪的西藏诗警告藏传佛教徒：“如果你以惊吓他人为乐，那么你将会转世成为蜈蚣。”[15]

事实上，蜈蚣的毒液类似蜂毒，会疼痛，但不会致命，而且大多数蜈蚣体形小，毒液量少。万一被咬时，最好的处理是清洗及消毒伤口，冰敷可以减轻局部的肿胀及疼痛，几天后疼痛消失即痊愈。少数人会有较剧烈的症状，如红肿、淋巴腺肿大等，这是伤口被细菌感染，应马上就医。[16]

演化 编辑

唇足纲的演化史
Notostigmophora

蚰蜒目

 
Pleurostigmophora
 

石蜈蚣目

 
Phylactometria
 

钵头蜈蚣目

 
整形亚纲
 

蜈蚣目

 
 

地蜈蚣目

 
 
 
 
传统的异形亚纲只包括蚰蜒目和石蜈蚣目两个演化支，为一并系群。

蜈蚣的化石记录可以追溯到4.3亿年前的晚志留世。[17]蜈蚣所属的唇足纲为多足亚门的一纲，其下除了本纲外还包含倍足纲、少足纲和综合纲。已知最早的陆生动物之一纽氏呼气虫（Pneumodesmus newmani）便隶属于多足亚门。

唇足纲共有分为5个目：蚰蜒目（Scutigeromorpha）、石蜈蚣目（Lithobiomorpha）、钵头蜈蚣目（Craterostigmomorpha）、蜈蚣目（Scolopendromorpha）及地蜈蚣目（Geophilomorpha）。这些目根据共有衍征统一到各个分支里。[18]

  1. 第一头部后侧的附肢演化成毒爪。
  2. 第二个颚上的胚胎表皮有一个卵齿。
  3. 转节与前腿节间的关节是固定的。
  4. 精子的核心上有一个螺旋状的脊。

以往将唇足纲根据成长模式分成异形亚纲（Anamorpha，含石蜈蚣目和蚰蜒目）与整形亚纲（Epimorpha，含地蜈蚣目和蜈蚣目），而钵头蜈蚣目的地位则不确定。现在的进化分析使用分子和形态学支持以前的分类方式[18]，整形亚纲仍为Pleurostigmophora演化支下的单系群，不过异形亚纲是并系群。

根据DNA和蛋白质分析可将唇足纲分为Notostigmophora和Pleurostigmophora两个演化支，前者包含蚰蜒目，后者包含其它四个目，两者的主要差异是Notostigmophora在中央背上有气门。

地蜈蚣目已被用来讨论进化的发展限制。地蜈蚣随物种的不同有个种数量的节数，它们如同所有的蜈蚣，都只能有奇数对的脚，而且在地蜈蚣目当中，节数范围从27到191节，绝无偶数。[19]

分类 编辑

唇足纲分类
 
地中海蚰蜒（Scutigera coleoptrata）
（蚰蜒目: 蚰蜒科）
 
欧洲石蜈蚣（Lithobius forficatus）
（石蜈蚣目: 石蜈蚣科）
 
黄地蜈蚣（Geophilus flavus）
（地蜈蚣目: 地蜈蚣科）

异形亚纲（Anamorpha） 编辑

不具育幼行为，幼体的体节数较成体来得少，成体均有15对足。[20]

蚰蜒目（Scutigeromorpha） 编辑

蚰蜒的身体分为15节，每节各有一对脚。它们的移动速度很快，而且能承受高速掉落：以每秒15个身长的速度掉落仍能幸存。它们是唯一保留了原始复眼的蜈蚣。其它种类的蜈蚣因为适应穴居而导致复眼退化，这个特点在系统发生的分析上有很大的作用。

蚰蜒目是Notostigmomorpha演化支下唯一的分类群，特征是在每个背板上有一个单一气门，一些种类的蚰蜒在中央背线上有不成对、较靠近背板后侧的气门。唇足纲的另一个演化支Pleurostigmomorpha在气门的演化上更为先进，其下物种的体侧有更多的气门。

蚰蜒目分为三个科：Psellioididae、蚰蜒科（Scutigeridae）和Scutigerinidae。Pselliodidae科只含几个物种，都属于Sphendononema属，它们分布于新热带界和热带非洲。Scutigerinidae科包含四个物种，分别属于Scutigerina及Madagassophora属，分布于非洲南部和马达加斯加。其余所有的蚰蜒物种都属于蚰蜒科，其下分为两个亚科：蚰蜒亚科（Scutigerinae）和Thereuoneminae亚科。

石蜈蚣目（Lithobiomorpha） 编辑

石蜈蚣目与蚰蜒目一样在成熟时都有15节的躯干。石蜈蚣已失去复眼，只剩一个或一组单眼，有些甚至没有眼睛。它们有成对的气门，可以在体侧找到。每一段有脚的节都有一个独立的背板。石蜈蚣的触角和足比蚰蜒来得短。

本目底下包含长脚石蜈蚣科（Henicopidae）和石蜈蚣科（Lithobiidae）两个科。

钵头蜈蚣目（Craterostigmomorpha） 编辑

钵头蜈蚣目又称杯蜈蚣目，本目底下的演化分支很少，仅包含两个现存的物种，都属于钵头蜈蚣属（英语：Craterostigmus）（Craterostigmus）。[21]其地理分布范围仅局限于塔斯马尼亚岛和新西兰。它们的成长过程只有两个阶段，第一次蜕皮从12节成长到15节。由于钵头蜈蚣目的低多样性，加上其界于原始蜈蚣和较进化的整形亚纲蜈蚣间的特殊演化地位，它们被类比为像鸭嘴兽一样在单一演化支上的幸存者。[21]

由于钵头蜈蚣和整形亚纲蜈蚣一样具有育幼的行为，因此科学家两者共同置于Phylactometria这个演化支下。育幼行为被认为与蜈蚣的胸孔有关，胸孔会分泌黏稠或有毒的分泌物，可以驱除掠食者和寄生虫。在泥盆纪地层发现的Devonobius化石上发现了这类胸孔，于是该古生物被归入此演化支，使本演化支的起源时间可追溯至375万年前以上。[22]

整形亚纲（Epimorpha） 编辑

具有育幼行为，幼体与成体体节数相同。[20]

蜈蚣目（Scolopendromorpha） 编辑

蜈蚣目物种又称“热带蜈蚣”（tropical centipedes），身体分为21至23节（Scolopendropsis duplicata是例外，有39或43节），以及同样对数的脚。它们的触角分节数达17以上。

蜈蚣目包含蜈蚣科（Scolopendridae）、盲蜈蚣科（Cryptopidae）、棘盲蜈蚣科（Scolopocryptopidae）、单眼蜈蚣科（Mimopidae）以及Plutoniumidae等五个科。几乎所有蜈蚣科物种的头部两侧都各有4只单眼；单眼蜈蚣科只含单眼蜈蚣属（Mimops）一属，其头部两侧各只有1只单眼，而其他三科的蜈蚣都没有眼睛。

地蜈蚣目（Geophilomorpha） 编辑

地蜈蚣目物种的身体有27个以上的体节附有一对脚。它们都没有眼睛，也都没有视觉。地蜈蚣的每个有脚的节上都有气门，其它目的蜈蚣仅于第3、5、8、10、12和14节上有气门。触角分为14节。

本目的物种多样性最高，包含180个属约1260个物种。其下分为两个亚目：Placodesmata和Adesmata。Placodesmata亚目仅由长头地蜈蚣科（Mecistocephalidae）一科组成，而Adesmata亚目包含地蜈蚣总科（Geophiloidea）及革地蜈蚣总科（Himantarioidea）。地蜈蚣总科下有地蜈蚣科（Geophilidae，含Aphilodontidae、粗节地蜈蚣科(Chilenophilidae)、Linotaeniidae、Dignathodontidae和Macronicophilidae）、Zelanophilidae以及Gonibregmatidae（含Neogeophilidae和Eriphantidae）三科；而革地蜈蚣总科则包含小头地蜈蚣科（Oryidae）、革地蜈蚣科（Himantariidae）、有颚齿地蜈蚣科（Schendylidae，含投射蜈蚣科(Ballophilidae)）三科。

目及科 编辑

中国古代文献记载 编辑

又作吴公[23]，又称百足虫、百脚虫[24]、蝍蛆[25]、天龙[26]。

《本草纲目》曰：“蜈蚣，西南处处有之，春出冬蛰，节节有足，双须岐尾。”，通常身体很长，并且有许多对步足。《本草衍义》称：“蜈蚣背光黑绿色，足赤，腹下黄。”

《玉篇‧广韵》载：“蝍蛆能食蛇，亦名蜈蚣。”

中医入药的蜈蚣[27]是大型的少棘蜈蚣（Scolopendra subspinipes mutilans），但因本有剧毒[28]，所以服用须严格遵照医嘱。 罗愿《尔雅翼》云：“蜈蚣生深山枯木中者，遇天将雨，群就最高处，作拏空欲奋之状。”

传言古时即有人以蜈蚣为食物[29][30][31]，亦入馔于满汉全席[32]。

图集 编辑

  •  
    夏威夷欧胡岛Kawai Nui 沼泽的蜈蚣
  •  
    欧洲蜈蚣 Lithobius forficatus
  •  
    蜈蚣最后一对足的特写。

参见 编辑

参考资料 编辑

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  27. ^ 陶弘景《本草经集注》云“蜈蚣生大吴川谷及江南，赤头足者良。…。黄足者甚多，而不堪用。”《蜀本图经》云：“生山南川谷及出襄邓随唐等州土石间，人家屋壁中亦有，形似马陆，扁身长、黑，头足赤者良，七月八月采。”
  28. ^ 蔡絛《丛话》云：“峤南蜈蚣，大者二三尺，螫人至死。”
  29. ^ 唐刘指《岭表录异》引《南越志》：取其肉暴为脯，美于牛肉
  30. ^ 葛洪《遐观赋》：南方蜈蚣，大者长百步，头如车箱可畏恶，越人猎之，屠裂取肉，白如瓠，称金争买为羹炙。
  31. ^ 《清稗类钞》：食时，自其尾一吸而遗其蜕。
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外部链接 编辑

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