鱼龙目

关于鱼龙的其他用法，请见“鱼龙 (消歧义)”。

鱼龙目（学名Ichthyosauria，来自希腊语ιχθυς“鱼”和σαυρος“蜥蜴”）是一种外形类似鱼类和海豚的大型海生爬行动物。它们生活在中生代的大多数时期，最早出现于约2.50亿年前，比恐龙稍微早一点（2.3亿年前），约9000万年前消失，比恐龙灭绝早约2500万年。三叠纪中期，一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋生活，演化为鱼龙类，这个过程类似今天海豚和鲸鱼的演化过程，但鱼龙类的直系祖先至今没确定。在侏罗纪，它们分布尤其广泛、繁盛；在白垩纪中期后，它们的生态位被蛇颈龙类及沧龙类取代，蛇颈龙亚目及沧龙科是白垩纪时期的海生顶级掠食动物。

鱼龙目 化石时期：三叠纪早期到白垩纪晚期
位于威斯巴登博物馆的鱼龙类化石
保护状况
绝灭（化石）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	真爬行动物 Eureptilia
演化支：	卢默龙类 Romeriida
亚纲：	双孔亚纲 Diapsida
演化支：	新双弓类 Neodiapsida
下纲：	†鱼龙形下纲 Ichthyosauromorpha
演化支：	†鱼龙型小纲 Ichthyosauriformes
总目：	†鱼龙超目 Ichthyopterygia
演化支：	†始鱼龙类 Eoichthyosauria
目：	†鱼龙目 Ichthyosauria Blainville, 1835
演化支
见内文

鱼龙超目由理查·欧文爵士在1840年建立，这名词现常用于提及鱼龙类的原始成员时。

鱼龙和蛇颈龙 Édouard Riou, 1863

形态

鱼龙类的身长多在2至4米之间，一些种的体型较小，而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚，拥有长口鼻部，口鼻部布满牙齿。如同今日的鲔鱼，鱼龙类的体型适于快速游泳；而某些鱼龙类则适合潜至深海，类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。

如同今日的鲸鱼与海豚，鱼龙类呼吸空气。不过他们是卵胎生动物（有些成年鱼龙类的化石包含胎儿）。虽然鱼龙类是爬行动物，其祖先是卵生动物，但所有呼吸空气的海生动物，不是要到海岸上生蛋（如海龟和一些海蛇），就是得直接在水中产下幼年个体（如海豚和鲸鱼）。由于鱼龙类的流线型体型，它们不可能能够爬到岸上生蛋。

鱼龙类的想像图

根据藻谷亮介的估计，一条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163至168公斤之间，而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。

虽然鱼龙类的外表看似鱼类，但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）指出，鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。在鱼龙类与鱼类具有类似的特征，但不是同源演化的结果。他指出：

汉堡动物博物馆中一条年轻鱼龙类的化石

鱼龙类的脊椎，出土于怀俄明州森丹斯组，年代为侏罗纪

“（鱼龙类）与鱼类的趋同性是如此之明显，它们在同一部位演化出的背鳍与尾鳍拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从无中生有演化出来，因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉，尾巴上也没有尾片来作为（这些结构的）前身。”

事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍，因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织，直到1890年代，在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石，显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。

鱼龙类有鳍状的四肢，它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用，而不是用来加速；加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶，其中下叶有尾椎的支持。

除与鱼类的明显类似处外，鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似，这可能表示其行为活动也类似，也许它们大致占据了类似的生态位。

许多类似鱼类的鱼龙类，其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿，它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿，显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大，而且生存了这么长的时间，因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛，似乎说明它们主要在夜间猎食。

发现史

鱼龙类化石 - 美国自然历史博物馆

已知鱼龙类最早的描述，是1699年在威尔士发现的化石残片。

在1708年，发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石，当时被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年，玛丽·安宁（Mary Anning）在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯，发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了三个不同的种。

在1905年，加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队内华达州发现了25具化石，内华达州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。在1977年，内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙（Shonisaurus）定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年，任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯（Elizabeth Nicholls），发现了至今为止最大的鱼龙类化石，长23米。

演化史

短尾鱼龙，生存于三叠纪早期的斯匹兹卑尔根岛

最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴，而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根岛的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙，歌津鱼龙等，有些物种占据了当时的顶级掠食者生态位，例如海帝鱼龙属。

根据藻谷亮介等人的研究，这些早期鱼龙类属于鱼龙超目，但不属于鱼龙目，它们在三叠纪早期的最后一期，或三叠纪中期的最早一期，演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种，其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙，以及体型稍小、更典型的物种，例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括：比较原始的萨斯特鱼龙类、以及更像海豚的真鱼龙类（例如加利福尼亚鱼龙与Teretocnemus）与小骻鱼龙（Parvipelvia，意为“小型骨盆”，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段，意见还不一致，其中一个理论是：较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群，部分物种逐渐进化为更高级的种类；另一个理论则是，这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。

在卡尼克阶和诺利克阶，萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层，发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙，身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层，均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙与西藏鱼龙，身长达10至15米长，可能与秀尼鱼龙属于同一属：而喜马拉雅鱼龙与西藏鱼龙也可能是相同物种。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙，身长达到了21米的长度，是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期，这些巨大的鱼龙类（以及其小型的近亲）似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层，发现了鱼龙类化石，它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙，鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活，并在侏罗纪早期迅速多样化，填补空缺的生态位。

如同三叠纪晚期，侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期，当时的鱼龙类包括四个科和许多种，其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan；相比于其诺利克阶的祖先，Suevoleviathan等物种的变化比较小。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是，比较原始的物种可能比衍化的种类（如狭翼龙或鱼龙属）更细长些。

在侏罗纪中期，鱼龙类依然繁盛，但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括：四米长的大眼鱼龙及其近亲，它们的外表与鱼龙属类似，拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大，这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

在白垩纪，鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属、Caypullisaurus、慈母椎龙、扁鳍鱼龙，虽然它们分布于全世界，但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶/土仑阶灭绝事件中，这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物，例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活，而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征，可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类；而沧龙类，蛇颈龙类的突击的猎食方式，较适合猎食真骨类鱼类。

物种分类

海因里希·哈尔德画的鱼龙

切齿鱼龙

扁鳍鱼龙

大眼鱼龙

• 鱼龙超目 ICHTHYOPTERYGIA
  • 短尾鱼龙科 Grippidae
    • 短尾鱼龙属 Grippia
    • 巢湖龙属 Chaohusaurus
  • 歌津鱼龙科 Utatsusauridae
    • 歌津鱼龙属 Utatsusaurus
  • 鱼龙目 ICHTHYOSAURIA
    • 整骨鱼龙科 Quasianosteosauridae
    • 块鳍鱼龙科 Teretocnemidae
    • 混鱼龙类 Mixosauria
      • 威曼鱼龙科 Wimaniidae
        • 威曼鱼龙属 Wimanius
      • 混鱼龙科 Mixosauridae
        • 混鱼龙属 Mixosaurus
        • 魣鱼龙属 Barracudasauroides
        • 短方鱼龙属 Contectopalatus
        • 圆凸齿鱼龙属 Phalarodon
    • 演化支 Longipinnati
      • 杯椎鱼龙属 Cymbospondylus
      • 穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
        • 穿胫鱼龙属 Teretocnemus
        • 黔鱼龙属 Qianichthyosaurus
      • 玛丽安鱼龙类 Merriamosauria
        • 玛丽安鱼龙科 Merriamosauridae
        • ?贝萨诺鱼龙科 Besanosauridae
          • 贝萨诺龙属 Besanosaurus
        • 萨斯特鱼龙科 Shastasauridae
          • 萨斯特鱼龙属 Shastasaurus
          • 喜马拉雅鱼龙属 Himalayasaurus
        • 秀尼鱼龙科 Shonisauridae
          • 秀尼鱼龙属 Shonisaurus
        • 加利福尼亚鱼龙科 Californosauridae
          • 加利福鱼龙属 Californosaurus
        • 小胯鱼龙类 Parvipelvia
          • 哈德孙鱼龙科 Hudsonelpidiidae
          • 麦高文鱼龙科 Macgowaniidae
          • 泰曼鱼龙科 Temnodontosauridae
            • 泰曼鱼龙属 Temnodontosaurus
          • 蛇嘴鱼龙科 Leptopterygiidae
            • 蛇嘴鱼龙属 Leptonectes
            • 真鼻龙属 Eurhinosaurus
            • 剑鱼鱼龙属 Excalibosaurus
            • 华氏鱼龙属 Wahlisaurus
          • 施瓦本鱼龙科 Suevoleviathanidae
            • 施瓦本鱼龙属 Suevoleviathan
          • 鲔鱼龙类 Thunnosauria
            • 鱼龙科 Ichthyosauridae
              • 鱼龙属 Ichthyosaurus
              • 泅龙属 Malawania
              • 原鱼龙属 Protoichthyosaurus
            • 狭翼鱼龙科 Stenopterygiidae
              • 狭翼鱼龙属 Stenopterygius
              • ?乔开科鱼龙属 Chacaicosaurus
            • 大眼鱼龙科 Ophthalmosauridae

系统发生学

以下演化树是根据藻谷亮介的鱼龙类研究而来：

鱼龙目	杯椎鱼龙属            混鱼龙类   玛丽安鱼龙类   沙斯塔鱼龙科   真鱼龙类   穿胫鱼龙科            加利福尼亚鱼龙属   小胯鱼龙类   麦高文鱼龙科, Hudsonelpidia, 施瓦本鱼龙科            蛇嘴鱼龙科     切齿鱼龙科   鲔鱼龙类   狭翼鱼龙科       鱼龙科     大眼鱼龙科

流行文化

• 在儒勒·凡尔纳的小说《地心游记》（Journey to the Center of the Earth）中，关于有鱼龙与蛇颈龙打斗的描写，但体型比实际体型更大。
• 在电子游戏《半条命》（Half-Life）中有一种水下的外星动物被称为鱼龙类，但外表不类似地球的鱼龙类。
• 在《冰原历险记2》（Ice Age: The Meltdown）中和上龙一起当坏人。

参考资料

• Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
• Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
• Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
• Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
• McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
• McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
• Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
• Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
• Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
• Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999
• Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

外部链接

• 加拿大发现至今最大的鱼龙 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• USMP Berkeley's ichthyosaur introduction （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
• Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
• Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
• Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden