魚龍目

關於魚龍的其他用法，請見「魚龍 (消歧義)」。

魚龍目（學名Ichthyosauria，來自希臘語ιχθυς「魚」和σαυρος「蜥蜴」）是一種外形類似魚類和海豚的大型海生爬蟲類。牠們生活在中生代的大多數時期，最早出現於約2.50億年前，比恐龍稍微早一點（2.3億年前），約9000萬年前消失，比恐龍滅絕早約2500萬年。三疊紀中期，一群陸棲爬蟲類逐漸回到海洋生活，演化為魚龍類，這個過程類似今天海豚和鯨魚的演化過程，但魚龍類的直系祖先至今沒確定。在侏羅紀，牠們分佈尤其廣泛、繁盛；在白堊紀中期後，牠們的生態位被蛇頸龍類及滄龍類取代，蛇頸龍亞目及滄龍科是白堊紀時期的海生頂級掠食動物。

魚龍目 化石時期：三疊紀早期到白堊紀晚期
位於威斯巴登博物館的魚龍類化石
保護狀況
絕滅（化石）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
演化支：	真爬蟲類 Eureptilia
演化支：	盧默龍類 Romeriida
亞綱：	雙孔亞綱 Diapsida
演化支：	新雙弓類 Neodiapsida
下綱：	†魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha
演化支：	†魚龍型小綱 Ichthyosauriformes
總目：	†魚龍超目 Ichthyopterygia
演化支：	†始魚龍類 Eoichthyosauria
目：	†魚龍目 Ichthyosauria Blainville, 1835
演化支
見內文

魚龍超目由理查·歐文爵士在1840年建立，這名詞現常用於提及魚龍類的原始成員時。

魚龍和蛇頸龍 Édouard Riou, 1863

形態

魚龍類的身長多在2至4米之間，一些種的體型較小，而某些種的體長可超過4米。牠們的頭部像海豚，擁有長口鼻部，口鼻部佈滿牙齒。如同今日的鮪魚，魚龍類的體型適於快速游泳；而某些魚龍類則適合潛至深海，類似現代鯨魚。科學家估計魚龍的游速可以達到每小時40公里。

如同今日的鯨魚與海豚，魚龍類呼吸空氣。不過他們是卵胎生動物（有些成年魚龍類的化石包含胎兒）。雖然魚龍類是爬蟲類，其祖先是卵生動物，但所有呼吸空氣的海生動物，不是要到海岸上生蛋（如海龜和一些海蛇），就是得直接在水中產下幼年個體（如海豚和鯨魚）。由於魚龍類的流線型體型，牠們不可能能夠爬到岸上生蛋。

魚龍類的想像圖

根據藻谷亮介的估計，一條2.4米長的狹翼魚龍的體重在163至168公斤之間，而一條4米長的大眼魚龍的體重在930至950公斤之間。

雖然魚龍類的外表看似魚類，但牠們並不屬於魚類。生物學家史蒂芬·傑·古爾德（Stephen Jay Gould）指出，魚龍類是他最喜歡的趨同演化的實例。在魚龍類與魚類具有類似的特徵，但不是同源演化的結果。他指出：

漢堡動物博物館中一條年輕魚龍類的化石

魚龍類的脊椎，出土於懷俄明州森丹斯組，年代為侏儸紀

「（魚龍類）與魚類的趨同性是如此之明顯，牠們在同一部位演化出的背鰭與尾鰭擁有同樣的流體力學設計。由於這些結構是從無中生有演化出來，因此它們尤其顯著。陸生的爬蟲類祖先背上沒有隆肉，尾巴上也沒有尾片來作為（這些結構的）前身。」

事實上最初人們以為魚龍類沒有背鰭，因為魚龍的背鰭里沒有硬骨組織，直到1890年代，在德國霍爾茨瑪登出土的保存異常完好的魚龍類化石，顯示出其背鰭的痕跡。當地特殊的保存環境允許軟組織的痕跡遺留下來。

魚龍類有鰭狀的四肢，牠們可能被用來起穩定以及控制轉向的作用，而不是用來加速；加速可能主要來自於鯊魚似的尾鰭。其尾鰭分兩葉，其中下葉有尾椎的支持。

除與魚類的明顯類似處外，魚龍類與海豚也有類似的進化特徵。兩種動物的外形類似，這可能表示其行為活動也類似，也許牠們大致佔據了類似的生態位。

許多類似魚類的魚龍類，其主要食物是頭足綱魷魚的近親箭石亞綱。有些早期的魚龍類具有能夠咬碎貝類的牙齒，牠們的主食可能是魚類。一些大型的種擁有強壯的齶和牙齒，顯示牠們也吃小型的爬蟲類。由於魚龍的體型差異很大，而且生存了這麼長的時間，因此牠們很可能有非常不同的食物來源。典型的魚龍類有很大的、受角膜環保護的眼睛，似乎說明牠們主要在夜間獵食。

發現史

魚龍類化石 - 美國自然歷史博物館

已知魚龍類最早的描述，是1699年在威爾斯發現的化石殘片。

在1708年，發表過兩次最早的魚龍類脊椎化石，當時被懷疑為大洪水的遺蹟。在1811年，瑪麗·安寧（Mary Anning）在今天被稱為侏羅紀海岸的萊姆里吉斯，發現了第一具完整的魚龍類化石。此後她相繼發現了三個不同的種。

在1905年，加利福尼亞大學的爬蟲類挖掘團隊內華達州發現了25具化石，內華達州在三疊紀是淺海。一些這些化石今天陳列在加利福尼亞大學的考古博物館中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊縣的州立柏林魚龍公園裏參觀這些化石。在1977年，內華達州將三疊紀的魚龍類秀尼魚龍（Shonisaurus）定為州化石。內華達州是唯一發現完整的、17米長的沙尼魚龍化石的州。在1992年，任職於皇家安大略博物館的加拿大魚龍類學家伊麗莎白·尼科爾斯（Elizabeth Nicholls），發現了至今為止最大的魚龍類化石，長23米。

演化史

短尾魚龍，生存於三疊紀早期的斯匹茲卑爾根島

最早期魚龍類的外表看似有鰭的蜥蜴，而不像魚類或者海豚。化石發現於加拿大、中國、日本和挪威斯匹茲卑爾根島的三疊紀中早期地層。這些早期的物種包括巢湖龍、短尾魚龍，歌津魚龍等，有些物種佔據了當時的頂級掠食者生態位，例如海帝魚龍屬。

根據藻谷亮介等人的研究，這些早期魚龍類屬於魚龍超目，但不屬於魚龍目，牠們在三疊紀早期的最後一期，或三疊紀中期的最早一期，演化為真正的魚龍目。這些魚龍很快就分化為許多種，其中包括像海蛇、10米長的杯椎魚龍，以及體型稍小、更典型的物種，例如混魚龍。三疊紀晚期的魚龍類包括：比較原始的薩斯特魚龍類、以及更像海豚的真魚龍類（例如加利福尼亞魚龍與Teretocnemus）與小骻魚龍（Parvipelvia，意為「小型骨盆」，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。專家們現在對於這些魚龍是否代表進化的各種階段，意見還不一致，其中一個理論是：較為原始的薩斯特魚龍類是並系群，部分物種逐漸進化為更高級的種類；另一個理論則是，這些魚龍類是從同一祖先發展出來的兩個演化支。

在卡尼克階和諾利克階，薩斯特魚龍類的體型達到了很大的長度。在內華達州的卡尼克階地層，發現了多具化石的通俗秀尼魚龍，身長達到15米。在太平洋兩岸的諾利克階地層，均發現秀尼魚龍的化石。在西藏發現的西藏喜馬拉雅魚龍與西藏魚龍，身長達10至15米長，可能與秀尼魚龍屬於同一屬：而喜馬拉雅魚龍與西藏魚龍也可能是相同物種。在英屬哥倫比亞被發現的西卡尼秀尼魚龍，身長達到了21米的長度，是至今最大的海棲爬蟲類。

在諾利克階末期，這些巨大的魚龍類（以及其小型的近親）似乎消失了。在英國的三疊紀末期瑞提階地層，發現了魚龍類化石，牠們與侏羅紀早期的魚龍類非常類似。如同恐龍，魚龍類及其同期的蛇頸龍類在三疊紀末滅絕事件後繼續存活，並在侏羅紀早期迅速多樣化，填補空缺的生態位。

如同三疊紀晚期，侏羅紀早期是魚龍類的頂峰時期，當時的魚龍類包括四個科和許多種，其長度從1至10米不等。其屬包括真鼻龍、魚龍屬、蛇嘴魚龍、狹翼魚龍、大型的掠食性動物泰曼魚龍、以及比較原始的Suevoleviathan；相比於其諾利克階的祖先，Suevoleviathan等物種的變化比較小。所有這些動物均有類似海豚的、流線型的軀體。但是，比較原始的物種可能比衍化的種類（如狹翼龍或魚龍屬）更細長些。

在侏羅紀中期，魚龍類依然繁盛，但其多樣性減少了。這個時候的代表性魚龍類包括：四米長的大眼魚龍及其近親，牠們的外表與魚龍屬類似，擁有完美的「水滴型」流線型身軀。大眼魚龍的眼睛非常大，這些動物可能在光線比較暗的深海中捕獵。

在白堊紀，魚龍類的多樣性似乎繼續下降。至今為止的已知白堊紀魚龍類只有三屬、Caypullisaurus、慈母椎龍、扁鰭魚龍，雖然牠們分佈於全世界，但是其種類很少。在白堊紀中期的森諾曼階/土侖階滅絕事件中，這些魚龍類與上龍類消失。而流體力學性能比較差的動物，例如滄龍類和蛇頸龍類繼續存活，而且非常繁茂。魚龍類的高度特化特徵，可能是牠們的滅絕原因。牠們無法獵食新出現、速度高、繁盛的真骨附類魚類；而滄龍類，蛇頸龍類的突擊的獵食方式，較適合獵食真骨類魚類。

物種分類

海因里希·哈爾德畫的魚龍

切齒魚龍

扁鰭魚龍

大眼魚龍

• 魚龍超目 ICHTHYOPTERYGIA
  • 短尾魚龍科 Grippidae
    • 短尾魚龍屬 Grippia
    • 巢湖龍屬 Chaohusaurus
  • 歌津魚龍科 Utatsusauridae
    • 歌津魚龍屬 Utatsusaurus
  • 魚龍目 ICHTHYOSAURIA
    • 整骨魚龍科 Quasianosteosauridae
    • 塊鰭魚龍科 Teretocnemidae
    • 混魚龍類 Mixosauria
      • 威曼魚龍科 Wimaniidae
        • 威曼魚龍屬 Wimanius
      • 混魚龍科 Mixosauridae
        • 混魚龍屬 Mixosaurus
        • 魣魚龍屬 Barracudasauroides
        • 短方魚龍屬 Contectopalatus
        • 圓凸齒魚龍屬 Phalarodon
    • 演化支 Longipinnati
      • 杯椎魚龍屬 Cymbospondylus
      • 穿脛魚龍科 Toretocnemidae
        • 穿脛魚龍屬 Teretocnemus
        • 黔魚龍屬 Qianichthyosaurus
      • 瑪麗安魚龍類 Merriamosauria
        • 瑪麗安魚龍科 Merriamosauridae
        • ?貝薩諾魚龍科 Besanosauridae
          • 貝薩諾龍屬 Besanosaurus
        • 薩斯特魚龍科 Shastasauridae
          • 薩斯特魚龍屬 Shastasaurus
          • 喜馬拉雅魚龍屬 Himalayasaurus
        • 秀尼魚龍科 Shonisauridae
          • 秀尼魚龍屬 Shonisaurus
        • 加利福尼亞魚龍科 Californosauridae
          • 加利福魚龍屬 Californosaurus
        • 小胯魚龍類 Parvipelvia
          • 哈德孫魚龍科 Hudsonelpidiidae
          • 麥高文魚龍科 Macgowaniidae
          • 泰曼魚龍科 Temnodontosauridae
            • 泰曼魚龍屬 Temnodontosaurus
          • 蛇嘴魚龍科 Leptopterygiidae
            • 蛇嘴魚龍屬 Leptonectes
            • 真鼻龍屬 Eurhinosaurus
            • 劍魚魚龍屬 Excalibosaurus
            • 華氏魚龍屬 Wahlisaurus
          • 施瓦本魚龍科 Suevoleviathanidae
            • 施瓦本魚龍屬 Suevoleviathan
          • 鮪魚龍類 Thunnosauria
            • 魚龍科 Ichthyosauridae
              • 魚龍屬 Ichthyosaurus
              • 泅龍屬 Malawania
              • 原魚龍屬 Protoichthyosaurus
            • 狹翼魚龍科 Stenopterygiidae
              • 狹翼魚龍屬 Stenopterygius
              • ?喬開科魚龍屬 Chacaicosaurus
            • 大眼魚龍科 Ophthalmosauridae

系統發生學

以下演化樹是根據藻谷亮介的魚龍類研究而來：

魚龍目	杯椎魚龍屬            混魚龍類   瑪麗安魚龍類   沙斯塔魚龍科   真魚龍類   穿脛魚龍科            加利福尼亞魚龍屬   小胯魚龍類   麥高文魚龍科, Hudsonelpidia, 施瓦本魚龍科            蛇嘴魚龍科     切齒魚龍科   鮪魚龍類   狹翼魚龍科       魚龍科     大眼魚龍科

流行文化

• 在儒勒·凡爾納的小說《地心遊記》（Journey to the Center of the Earth）中，關於有魚龍與蛇頸龍打鬥的描寫，但體型比實際體型更大。
• 在電子遊戲《半條命》（Half-Life）中有一種水下的外星動物被稱為魚龍類，但外表不類似地球的魚龍類。
• 在《冰原歷險記2》（Ice Age: The Meltdown）中和上龍一起當壞人。

參考資料

• Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
• Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
• Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
• Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
• McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
• McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
• Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
• Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
• Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
• Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999
• Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

外部連結

• 加拿大發現至今最大的魚龍 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• USMP Berkeley's ichthyosaur introduction （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
• Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
• Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
• Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden