并系群

生物分類學術語
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并系(英文:paraphyly 或 paraphyletic)又称并源[1],是系统发生学上常用的概念,指某一生物类群包含了一个共同祖先及其部分后代,但未包含其所有后代。这种由同一祖先演化而来的部分后代所组成的类群,被称为并系群[2](英文:paraphyletic group;中国大陆又译作偏系群[3],台湾又译作侧系群[4]旁系群[5])。通常并系群包含了与祖先相比性状变化不大的成员,而变化更大的成员则被排除在外[6]。根据生物分类学界普遍认同的支序系统学观点,任何合理有效的自然分类群都应为单系群(包含一个祖先及其所有后代[7]),因此并系群被视作不完整的、人为设定的非自然类群[8]

在这个系统发生树上,蓝色和绿色部分被划为两个各自独立的类群,但实际上蓝色类群由绿色类群演化而来,它们拥有一个最近共同祖先(绿色部分最下方的纵向线条),因此绿色类群在不包含蓝色类群(即缺少一支后代)的情况下,将成为一个并系群。

与并系群和单系群相关的概念还有多系群,又称复系群,是指不具有最近共同祖先的生物类群,即一群来源于不同祖先的生物被人为归类在一起,同样不被视作自然合理的分类群[2][8]。并系群与多系群的产生,大部分为传统认知的局限性所致,在未修正为单系群之前,通常被学界视作无效的分类。与多系群一般作拆分处理相对,并系群一般会进行合并处理。随着生物分类研究的不断深入和遗传学技术的不断完善,许多过去遗留的并系群已被合并调整为单系群。

词源

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在英语和其他一些使用拉丁字母书写的语言中,“并系”(英文:paraphyly 或 paraphyletic)这一术语源自两个古希腊文单词:前缀“παρά”(拉丁转写:pará;意为旁边、附近)+词根“φῦλον”(phûlon;[9][10],指某生物类群与其唯一共同祖先的其他所有后代相互分离、未被归于一类的情况。

与之对应的术语“单系”(英文:monophyly 或 monophyletic),指某生物类群由其唯一共同祖先的所有后代组成。词根与“并系”同源,前缀来自古希腊文“μόνος”(mónos;单独的,唯一的)[9][10]

另一相关术语“多系”(英文:polyphyly 或 polyphyletic),指某生物类群出自多个祖先,即内部成员各自有着不同的起源。词根也与“并系”同源,前缀来自古希腊文“πολύς”(polús;多,很多)[9][10]

范例

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并系群中一个典型的例子,是传统分类法所定义的爬行纲。古生物学和遗传学证据均明确显示,鸟类恐龙的后裔,并且是鳄鱼现存关系最近的旁亲。爬行纲的传统定义包含了鸟类的祖先(恐龙),但却未包含该祖先的后裔(鸟类),因此有部分学者使用蜥形纲来取代传统的爬行纲,将鸟类划入其中,以构成一个完整的单系群[11]

现生羊膜动物的分化关系如下所示,传统意义上的爬行纲为并系群,只有当其包含鸟类(与蜥形纲同义)时,方能成为合理的单系群[12]

羊膜动物
蜥形纲
鳞龙形下纲

 喙头目 Rhynchocephalia  

 有鳞目 Squamata    

 Lepidosauromorpha 
主龙形下纲

 龟鳖目 Testudinata  

主龙类

 鳄目 Crocodilia   

 鸟纲 Aves  

 Archosauria 
 Archosauromorpha 
 Sauropsida 

 哺乳纲 Mammalia  

 Amniota 
爬行纲 Reptilia

另一个广为人知的并系群是旧时定义的偶蹄目。遗传学研究表明,鲸豚类动物是偶蹄目的演化支,而在传统分类中,鲸豚类被单列为鲸目,并不属于偶蹄动物,这意味着传统的偶蹄目实为不合理的并系群[13]。因此,现行分类将鲸目降级为鲸下目,归入偶蹄目之下,以形成完整的单系群[14][15]

当前定义的偶蹄目 Artiodactyla 

 胼足亚目 Tylopoda  

 猪亚目 Suina  

 反刍亚目 Ruminantia  

 河马科 Hippopotamidae   

 鲸下目 Cetacea  

(=鲸偶蹄目 Cetartiodactyla)
传统的偶蹄目

除上述两个例子之外,生物分类学上其他的主要并系群如下:

并系群名称 应包含而未包含的演化支 对应的单系群 参考文献
原核生物(Prokaryota) 真核生物(Eukaryota) 生物 [16]
原生生物(Protista) 植物动物真菌 真核生物 [17]
轮藻门(Charophyta) 有胚植物(Embryophyta) 链型植物(Streptophyta) [18]
苔藓植物 维管植物(Tracheophyta) 有胚植物 [19][18]
裸子植物(Gymnospermae) 被子植物(Angiospermae) 种子植物(Spermatophyta) [20]
双子叶植物 单子叶植物 被子植物 [21]
无脊椎动物 脊椎动物(Vertebrata) 动物界(Animalia) [22]
海绵 真后生动物(Eumetazoa) 动物界 [23][24]
辐射对称动物(Radiata) 两侧对称动物(Bilateria) 真后生动物 [25]
珊瑚 水母亚门(Medusozoa)、黏体动物亚门(Myxozoa) 刺胞动物门(Cnidaria) [26][27]
水母 软水母亚纲(Hydroidolina) 水母亚门 [28][29][30]
蠕虫 不固定,因使用情况而异 肾管动物(Nephrozoa) [31][32]
环神经动物(Cycloneuralia) 泛节肢动物(Panarthropoda) 蜕皮动物(Ecdysozoa) [33][34]
甲壳亚门(Crustacea) 六足亚门(Hexapoda) 泛甲壳动物(Pancrustacea) [35][36]
蝴蝶 鳞翅目(Lepidoptera) [37]
广腰亚目(Symphyta) 细腰亚目(Apocrita) 膜翅目(Hymenoptera) [38]
黄蜂 蚂蚁(蚁总科 Formicoidea)、蜜蜂(花蜂类 Anthophila) 细腰亚目 [39]
胡蜂总科(Vespoidea) 蚁总科、蜜蜂总科(Apoidea) 真针尾类(Euaculeata) [39]
扁虫动物(Platyzoa) 冠轮动物(Lophotrochozoa)、中生动物(Mesozoa) 螺旋动物(Spiralia) [40]
轮虫动物门(Rotifera) 棘头动物门(Acanthocephala) 合皮动物(Syndermata) [41][42]
鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea) 菊石亚纲(Ammonoidea)、蛸亚纲(Coleoidea) 头足纲(Cephalopoda) [43]
鱼纲(Pisces) 四足动物(Tetrapoda) 脊椎动物 [38]
蜥蜴亚目(Lacertilia) 蛇亚目(Serpentes)、蚓蜥类(Amphisbaenia) 有鳞目(Squamata) [44]
盘龙目(Pelycosaur) 兽孔目(Therapsida) 合弓纲(Synapsida) [11]
斜沟齿兽亚目(Plagiaulacida) 土鼠亚目(Cimolodonta)、北美俊兽科(Arginbaataridae) 多瘤齿兽目(Multituberculata) [45]
古鲸类(Archaeoceti) 新鲸类(Neoceti) 鲸类(Cetacea) [46]
原猿类(Prosimii) 类人猿下目(Simiiformes) 灵长目(Primates) [47]

参考文献

编辑
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