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黑僵菌

黑僵菌（学名：Metarhizium anisopliae，基名（英语：Basionym）：Entomophthora anisopliae）是一种广泛分布于全世界土壤中，且可以在昆虫造成疾病的真菌（虫生真菌（英语：entomopathogenic fungi））[1]，属于拟寄生物，最早于1879年由俄国微生物学家伊利亚·梅契尼可夫从奥国赛丽金龟（英语：Anisoplia austriaca）体内分离[2]，他以该种金龟的属名为此真菌的种小名。黑僵菌旧时因没有发现有性世代而被归属于不完全菌门的丝孢菌纲（英语：Hyphomycetes）[2]，现在则归入子囊菌门。

黑僵菌
感染黑僵菌的蟑螂
科学分类 编辑
界： 真菌界 Fungi
门： 子囊菌门 Ascomycota
纲： 粪壳菌纲 Sordariomycetes
目： 肉座菌目 Hypocreales
科： 麦角菌科 Clavicipitaceae
属： 黑僵菌属 Metarhizium
种：
黑僵菌 M. anisopliae
二名法
Metarhizium anisopliae
亚种及变种
  • M. anisopliae f. anisopliae
  • M. anisopliae f. major
  • M. anisopliae f. minor
  • M. anisopliae f. oryctophagum
  • M. anisopliae var. dcjhyium
  • M. anisopliae var. frigidum
  • M. anisopliae var. lepidiotae
  • M. anisopliae var. lepidiotum
异名
  • Entomophthora anisopliae Metschn. (1879)
  • Isaria anisopliae (Metschn.) R.H. Pettit (1895)
  • Penicillium anisopliae (Metschn.) Vuill., (1904)
  • Sporotrichum paranense Marchion. (1933)
  • Sporotrichum paranaense Marchion., (1933)
  • Beauveria paranensis (Marchion.) Gösswald (1939)
  • Paecilomyces paranensis (Marchion.) Gunth. Müller (1965)

过去曾有许多真菌自不同昆虫身上分离后，经鉴定被归为本种真菌的变种[3]，但后来经rDNA序列分析后被认为是黑僵菌属中的其他独立物种[4]，例如大孢绿僵菌（英语：Metarhizium majus）、蝗绿僵菌（英语：Metarhizium acridum）、贵州绿僵菌（英语：Metarhizium guizhouense）[5]与棕色绿僵菌（英语：Metarhizium brunneum）[6]等。

感染过程 编辑

黑僵菌以无性的分生孢子感染昆虫，因分生孢子为绿色，其造成的疾病有时也被称为绿僵病（英语：green muscardine disease）（green muscardine disease（英语：green muscardine disease））。黑僵菌的分生孢子接触昆虫的体表后，可以萌发长出菌丝，制造酵素分解昆虫的表皮，并形成附着器以穿透昆虫体壁，进入其体内继续生长[7]，当菌丝生长至血淋巴时会形成游离生长的芽孢体（hyphal bodies），芽孢体可脱离菌丝，如酵母菌般在血淋巴中自由复制生长，且因其表面有特殊蛋白覆盖，可遮蔽细胞壁的Β-1,3-葡聚糖等病原相关分子模式（PAMP），使其不被昆虫的免疫细胞识别而不受到攻击[8]。黑僵菌的菌丝体可在昆虫组织内生长，并生长至昆虫体外，最终导致昆虫死亡[9]，被杀死的昆虫表皮通常会呈红色。若环境湿度够高，菌丝体会从昆虫尸体上长出，并产生分生孢子而使外观变成绿色，随着孢子堆增多也可能转为灰绿色至黑色[2]。

许多生活在土壤中的昆虫都演化出了对抗黑僵菌等虫生真菌（英语：entomopathogenic fungi）感染的机制，黑僵菌也演化各种机制加以反制，例如分泌抑制昆虫免疫细胞的环形多肽黑僵菌素（destruxin）[10]。黑僵菌与昆虫的共演化造成黑僵菌产生大量变种，以分别适应不同种昆虫宿主的免疫机制[11]。

应用 编辑

黑僵菌与过去被归为本种的黑僵菌属真菌共可感染超过200种昆虫[12]，可用作生物农药以控制蝗虫、蓟马、白蚁、小菜蛾、蟑螂、金龟子等害虫[7]，还可以杀死孑孓，有助控制疟疾的传播[13]。黑僵菌不会感染人类与其他脊椎动物，在农业上作为杀虫剂、杀螨剂使用相对安全[14]。

华盛顿州立大学的研究团队与真菌学家保罗·史塔曼兹合作，以黑僵菌[15]感染蜜蜂的寄生虫瓦螨，已收到不错成效，可能有助于解决蜂群崩坏症候群[16]。

黑僵菌因具有分解昆虫体壁壳聚糖的酵素，可能可用来生产生质酒精。2017年西班牙阿利坎特大学的一项研究显示黑僵菌与厚垣普可尼亚菌（英语：Pochonia chlamydosporia）可以将壳聚糖分解，再经过真菌本身的醇脱氢酶和丙酮酸脱羧酶（英语：pyruvate decarboxylase）作用产生酒精，有以虾壳等厨余生产生质能源的潜力[17]。

参见 编辑

参考资料 编辑

  1. ^ Metarhizium anisopliae. Parasite of the Day. [2024-03-26]. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 萧文凤. 黑殭菌 (Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin ). 数位典藏国家型科技计划. 国立自然科学博物馆. [2018-07-27]. （原始内容存档于2018-07-27）. 
  3. ^ Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000-02, 104 (2) [2022-06-11]. doi:10.1017/S0953756299001756. （原始内容存档于2022-06-23） （英语）. 
  4. ^ Bischoff, Joseph F.; Rehner, Stephen A.; Humber, Richard A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009-07, 101 (4) [2022-06-11]. ISSN 0027-5514. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始内容存档于2022-06-11） （英语）. 
  5. ^ Huang, B.; Li, C.; Humber, R. A.; Hodge, K. T.; Fan, M.; Li, Z. Molecular evidence for the taxonomic status of Metarhizium taii and its teleomorph, Cordyceps taii (Hypocreales, Clavicipitaceae). [Erratum: 2006 Apr-June, v. 96, p. 362.. Mycotaxon. 2005-10-01, 94. ISSN 0093-4666. 
  6. ^ Reddy, Gadi V.P.; Zhao, Zihua; Humber, Richard A. Laboratory and field efficacy of entomopathogenic fungi for the management of the sweetpotato weevil, Cylas formicarius (Coleoptera: Brentidae). Journal of Invertebrate Pathology. 2014-10, 122 [2022-06-11]. doi:10.1016/j.jip.2014.07.009. （原始内容存档于2022-06-18） （英语）. 
  7. ^ 7.0 7.1 曾敏南. 黑殭菌液態量產技術之研發. 农政与农情 第152期. 行政院农业委员会. 2005-02 [2018-07-27]. （原始内容存档于2018-07-27）. 
  8. ^ Wang, Chengshu; St. Leger, Raymond J. A collagenous protective coat enables Metarhizium anisopliae to evade insect immune responses. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006-04-25, 103 (17) [2022-06-11]. ISSN 0027-8424. PMC 1458935  . PMID 16614065. doi:10.1073/pnas.0601951103. （原始内容存档于2022-06-22） （英语）. 
  9. ^ Kurtti, Timothy J.; Keyhani, Nemat O. Intracellular infection of tick cell lines by the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Microbiology. 2008-06-01, 154 (6) [2022-06-11]. ISSN 1350-0872. doi:10.1099/mic.0.2008/016667-0. （原始内容存档于2022-06-15） （英语）. 
  10. ^ Pal, Subhamoy; St. Leger, Raymond J.; Wu, Louisa P. Fungal Peptide Destruxin A Plays a Specific Role in Suppressing the Innate Immune Response in Drosophila melanogaster. Journal of Biological Chemistry. 2007-03, 282 (12) [2022-06-11]. doi:10.1074/jbc.M605927200. （原始内容存档于2022-06-01） （英语）. 
  11. ^ Freimoser, F. M. Expressed sequence tag (EST) analysis of two subspecies of Metarhizium anisopliae reveals a plethora of secreted proteins with potential activity in insect hosts. Microbiology. 2003-01-01, 149 (1) [2022-06-11]. ISSN 1350-0872. PMID 12576597. doi:10.1099/mic.0.25761-0. （原始内容存档于2022-06-15） （英语）. 
  12. ^ Cloyd, Raymond A. The Entomopathogenic Fungus Metarhizium anisopliae. Midwest Biological Control News. 1999, VI (7) [2007-10-19]. （原始内容存档于2007-08-16）. 
  13. ^ Bukhari, Tullu; Takken, Willem; Koenraadt, Constantianus JM. Development of Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana formulations for control of malaria mosquito larvae. Parasites & Vectors. 2011-12, 4 (1) [2022-06-11]. ISSN 1756-3305. PMC 3051916  . PMID 21342492. doi:10.1186/1756-3305-4-23. （原始内容存档于2022-06-23） （英语）. 
  14. ^ Zimmermann, Gisbert. Review on safety of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Biocontrol Science and Technology. 2007-10, 17 (9) [2022-06-11]. ISSN 0958-3157. doi:10.1080/09583150701593963. （原始内容存档于2022-07-28） （英语）. 
  15. ^ BeeFriendly™. FANTASTIC FUNGI. [2018-07-27]. （原始内容存档于2017-12-05）. 
  16. ^ Can A Mushroom Save Honey Bees?. 福布斯. 2017-06-05 [2018-07-27]. （原始内容存档于2017-07-17）. 
  17. ^ Aranda-Martinez, Almudena; Naranjo Ortiz, Miguel Ángel; Abihssira García, Isabel Sofía; Zavala-Gonzalez, Ernesto A.; Lopez-Llorca, Luis Vicente. Ethanol production from chitosan by the nematophagous fungus Pochonia chlamydosporia and the entomopathogenic fungi Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana. Microbiological Research. 2017-11, 204 [2022-06-11]. doi:10.1016/j.micres.2017.07.009. （原始内容存档于2022-01-20） （英语）. 
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