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信息素

信息素（英语：Pheromone），也称做外激素，一种化学传讯素（英语：semiochemical）（讯息化合物，semiochemical），是指由一个个体分泌到体外，被同物种的其他个体通过嗅觉器官（如副嗅球、犁鼻器）察觉，使后者表现出行为、情绪、心理或生理机制改变的物质。它具有通讯功能。几乎所有动物都有信息素的存在。1959年发表雌蚕蛾会分泌性费洛蒙，是科学界首次证明了性费洛蒙是存在的[1]。

一只工蜂正在释放奈氏腺费洛蒙以吸引其同伴进入一个空的蜂巢

费洛蒙一词源于希腊文的“φέρω”（意指“我携带”）与“ὁρμή”（意指“刺激”），合起来意思是“我携带刺激物”的意思。1932年已在雄性舞毒蛾上发现信息化学物质[2]，1959年成功分离出第一个信息素蚕蛾醇[3]，同年由科学家彼得·卡森（Peter Karlson）与马林·路丘（Martin Lüscher）共同提出“信息素”一词，用来形容动物利用化学分子传递讯息的沟通方式[4]。1980年代，科学家大卫·白林纳（David Berliner）及其科学团队首次探索人类是否也具有与昆虫及动物相同的神奇沟通能力。直到1991年，他的科学团队才在类固醇生物化学与分子生物学期刊上发表研究成果：发现了可能的人类费洛蒙雄二烯酮与雌四烯醇的存在，并发现人类费洛蒙也有男女之分，对人类负责性行为与内分泌的下视丘具有活化作用，自此开启了人类性费洛蒙研究的序幕。2000年，大卫·白林纳进行犁鼻器神经电位的检定以及对电生理的影响，确定只要极低剂量，约10皮克（10-11g）的人类费洛蒙就可以启动犁鼻器的电位反应，并造成生理现象的改变[5]。

分类

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费洛蒙可依其作用目的分成警报、追踪、性等种类（通常用来描述昆虫的费洛蒙），或依作用机制分为释放体费洛蒙（releaser pheromones）与引体费洛蒙（primer pheromones）两种[6][7]。

依作用目的

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警报费洛蒙

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警报费洛蒙（alarm pheromones）是可以引发进攻或逃跑等行为的外激素。例如蚯蚓在有害物质刺激下会分泌出一种为其他蚯蚓所厌恶的粘液。有些物种被掠食者攻击时，同一物种间多数的成员会散发具有挥发性的化学物质来启动飞行的行为（如蚜虫）或者攻击行为（如蚂蚁、蜜蜂、白蚁）[8]。

费洛蒙也存在于植物中。当动物在吃它们的时候，这些植物会分泌警戒费洛蒙使相邻的植物产生单宁酸，而单宁酸会使草食动物觉得植物的口感变差，不好吃[9]。

追踪费洛蒙

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追踪费洛蒙（trail pheromones）可在社会性昆虫，如蚂蚁和白蚁中起到道路定向作用。普遍存在于具有社会性的群居昆虫中，如蚂蚁利用追踪费洛蒙，一种具有挥发性的碳氢化合物，来标示它的足迹。某些蚂蚁遗留下追踪费洛蒙以利于它们携带食物回巢，且这种费洛蒙却兼具有攻击其他蚂蚁的防卫功能[10]。只要食物的来源还存在，它们就会一直持续地更新强化。因为追踪费洛蒙挥发得很快，所以必须被持续地更新强化。当来源减弱时，追踪的行为也会停止。至少存在一种蚂蚁的追踪费洛蒙不只具有引导向食物的功能，还具有驱逐费洛蒙的作用[11]。若兵蚁在觅食时离开了费洛蒙的通道，它们会一只接著一只的跟随前方的兵蚁，形成一个回圈，称为“蚂蚁死亡漩涡”，最后因体力耗尽而死亡。这个现象被认为是蚂蚁演化出集体觅食的代价之一[12]。

例子有切叶蚁激素。

性费洛蒙

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性费洛蒙（sex pheromones）的作用为诱导异性。在哺乳类动物中，通过唾液、汗液和尿液释放。接受方通过犁鼻器接受。对动物来说，性费洛蒙传递了雌性动物是否进入了适合繁衍的发情状态讯息。雄性动物也会分泌费洛蒙来传递他的物种与相关的基因讯息。在极低的剂量下，雄性的桡足类动物就可以循著雌性在水中留下的费洛蒙找到雌性，许多动物的雄性配子也利用费洛蒙的协助找到雌性配子来进行繁衍行为[13]。

许多昆虫的物种释放出性费洛蒙来吸引配偶，鳞翅目的昆虫可以侦测到10公里之遥的可能配偶所释放出的性费洛蒙。农业上利用费洛蒙做成的费洛蒙陷阱来侦测并观察果园中的昆虫数量。

费洛蒙也被利用来侦测母猪是否发情。在猪圈中喷洒猪的性费洛蒙（猪烯酮），并观察母猪是否产生性兴奋，就可知道哪些母猪适合进行配种[14][15]。海胆也会在周围的海水中释放可以促使其他海胆同时释放精子或卵子的费洛蒙的化学讯息[16]。

一项研究显示老鼠可透过费洛蒙区分自己的亲戚与关系较远的个体[17]，从而避免进行近亲交配[18]。近亲交配产下的子代适存度较正常杂合产生的子代低的多。

聚集费洛蒙

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聚集信息素（aggregation pheromones）是由一种或两种性别的个体产生，但作用于两种性别。例如昆虫占领植物时发出的信息素。

 
小虫子的群聚现象

群聚费洛蒙的作用是为了抵御掠食者、求偶、或是利用数量上的优势成功突破宿主的防御。只要是一群个体在同一个地方集合，不论是单一性别还是两种性别皆有，就是群聚现象。雄性分泌群聚费洛蒙，导致雄性与雌性都在同一地点聚集，而且个体聚积越多该位置的费洛蒙的浓度就越高。大多数性费洛蒙都由雌性个体分泌，小部分比例是由雄性分泌[19]。

群聚费洛蒙存在于甲虫类、双翅目、半翅目、网翅目、直翅目的昆虫。最近几十年来，群聚费洛蒙的重要性与应用成果在于控制棉铃象鼻虫（Anthonomus grandis）、玉米象鼻虫（Sitophilus zeamais）、谷象（Sitophilus granarius）、米象（Sitophilus oryzae）及豌豆象鼻虫（Sitona lineatus）上已得到证实。聚集费洛蒙是最具有生态选择性的害虫抑制方法。这种方法无毒且极低浓度就有效[20]。

群聚费洛蒙常会造成群聚感应（quorum sensing），即非由单一个体决定，而是由一群个体的交互作用作出决定的过程。如当蚁巢被破坏时，蚂蚁间会透过复杂的讯息传递模式来找出一个最佳的新巢[21]。

空间费洛蒙

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空间费洛蒙（dispersing pheromones、spacing pheromones、epideictic pheromones）在昆虫的个体密度达到一定时，会被释放，以保持个体之间的距离。

其他

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  • 奈氏腺费洛蒙：由工蜂释放，使出外觅食的个体能找到巢的入口，也有标识与召集其他工蜂的作用（例如发现新的巢穴时）[22]。
  • 蜂后费洛蒙（queen substance、royal pheromone）：由蜂后的大颚腺分泌，可吸引雄蜂交配、工蜂喂食并抑制工蜂的卵巢发育[22]。
  • 安慰性费洛蒙（appeasing pheromone）：存在于部分哺乳动物，由哺乳中的母亲分泌，提供幼体受保护的感觉[23]。
  • Necromone：由死亡的昆虫或甲壳类分泌，成分为油酸与亚油酸，可使同伴查觉到它们的死亡，而将它们的尸体清除、分泌物质封住尸体或单纯远离尸体，可能可以避免疾病孳生[24]。

相似的易混淆物质

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由生物释放，并具有传递信息功能的物质通称为讯息传递素（semiochemicals），除了费洛蒙外，还有开洛蒙（kairomone）、阿洛蒙（allomone）与新洛蒙（synomone）等，都是不同物种间个体传递信息的物质（相对地，费洛蒙是同物种个体间传递信息的物质）。开洛蒙专指对接收者有利，但不利于释放者的物质，如由猎物释放并可被掠食者侦测的[25]。阿洛蒙则对释放者有利但对接收者不利，如植物所释放以抵抗昆虫的化学物质[25]。新洛蒙则对释放者与接收者均有利[25]。

依作用机制

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释放体费洛蒙

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释放体费洛蒙（releaser pheromones）是一种会使接收者产生行为变化的费洛蒙，通常是警戒费洛蒙，但也有些物种的性费洛蒙属于此类。例如，有些物种会利用诱引效果强大的化学分子来吸引两英里以上的求偶对象。一般来说，这种类别的费洛蒙会诱发立即的反应，效果也会消失的很快。相对于引体费洛蒙来说，引体费洛蒙会有较长的诱发过程，持续的时间也较长。例如，兔子妈妈的乳腺所分泌的费洛蒙会立刻诱发兔宝宝的吸乳行为[26]。

引体费洛蒙

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引体费洛蒙（primer pheromones）诱导的是较缓慢、延迟的生理反应（不一定是行为变化）。一个典型的例子是李-波特氏效应（Lee-Boot effect），当一群雌鼠聚集在一起生活而没有雄鼠存在时，它们会释放影响彼此月经周期的费洛蒙[7]。1971年玛莎·迈克林塔克（Martha McClintock）的研究发现此现象也发生在人类女性，称为麦克林塔克现象[27][7]。

人类的费洛蒙

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人类的费洛蒙存在与否一直存在著争议[28]，迈克林塔克的研究认为其兼具有调节体（madulate pheromone）与社交费洛蒙（social pheromone）的性质[29][30]。人类的费洛蒙具有性别的区分[31]，其中男性费洛蒙是雄二烯酮，女性费洛蒙则是雌四烯醇。人类的费洛蒙尚未经科学界达成最后的共识，缜密的研究资料也相对的不是很丰富，但是雄二烯酮与雌四烯醇是目前研究资料最丰富，也是最可能的人类的性费洛蒙。

研究历史

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1999年，玛莎·迈克林塔克（Martha McClintock）发表于《自然》期刊的研究显示，女性会因为费洛蒙化学讯号的影响而产生月经同步的现象后，科学界开始重视人类费洛蒙的研究。[32]后人便把月经的同步现象称为麦克林塔克现象（英语：McClintock effect）（McClintock effect），之后的研究，部分人类行为学者认为人类的拥抱与亲吻的行为也可能与费洛蒙有关[33]。

2002年，美国旧金山大学的N.L. 迈克宼依（N. L. McCoy）经由十八周的研究观察发现，在受测女性平常使用的香水中添加费洛蒙会增加两性之间的亲密互动，而且部分亲密行为提升比例达50%以上[34]。这是第一次针对人类费洛蒙对两性生活改善的实用价值进行研究探讨。隔年，英国利物浦大学研究发现，男性腋下汗水里的费洛蒙会提升女性体内黄体化激素（LH）的分泌频率与心情[35]。这个实验结果，从另一个角度说明了，人类男性的费洛蒙会影响了女性控制排卵的黄体素，也间接证实了男性费洛蒙诱发控制情绪，情感与内分泌的脑下视丘分泌促性腺激素释放激素（GnRH）促使脑下腺前叶分泌黄体化激素。

2004年，诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克找到了鼻腔140个人类费洛蒙的受体。瑞典科学家萨维克（Ivanka Savic）的研究指出，人类费洛蒙会直接活化人类大脑中控制性行为与性取向的下视丘前端。发现女性月经同步现象的科学家玛莎·麦克林塔克又再度提出更进一步的人类性费洛蒙的证据，他发现女性哺乳期会因为雌性荷尔蒙增加而产生大量女性费洛蒙，而此时的女性费洛蒙会增加两性采取性行为的动机[30]。同年，一项利用正电子发射计算机断层扫描的研究发现人类费洛蒙成功活化了大脑中负责社交认知的区域[36]，这也说明了为什么人类费洛蒙会使人采取更乐于社交，乐于与人交谈共处行为的原因。不过关于人类的群居生活是否也与人类费洛蒙有关，还是一个等待解答的问题。

2007年，佛罗里达大学教授米勒（Geoffrey Miller）以钢管舞女郎的小费收入为依据，进行约5,300班次的统计，结果发现，钢管舞女郎在雌激素最高的排卵期比月经期的小费收入高出81%[37]。米勒博士认为，这与女性处于排卵期时，身体散发出更旺盛的费洛蒙有密切的关系[38]。同年，柏克莱大学科学家再次证实，男性费洛蒙雄二烯酮可以舒缓女性压力、保持心情愉快、并提升女性的性心情[39]。

2009年，米勒发现，男性嗅闻女性排卵期时的体味相较于非排卵期时，体内的睾固酮平均上升了11.8 %[40]。这项研究指出，女性排卵期体味内所含有的费洛蒙讯号，能够影响男性的睾固酮，也可能在不知不觉中促使男性采取浪漫的求爱行为。

2010年，意大利的科学团队刊载于《自然》期刊的研究报告显示，男性汗水里的费洛蒙化学讯号，会改变女性大脑内的血清素（5-HT 5-羟色胺 脑内的幸福因子），提供了人类费洛蒙会提升女性的情绪，使女性感到幸福感受的生理机转一个解释。也解释了人类费洛蒙会促使两性产生罗曼蒂克冲动行为的部分原因[41]。目前正在进行的医学临床研究发现，利用极为敏感的红外线感热仪器观察人体表面温度的变化，发现嗅闻人类费洛蒙后与发生性兴奋与性行为时人体表面体温变化极为类似[42]。这说明了人类的费洛蒙确实影响了控制体温的脑下视丘并与人类繁衍有关的性行为关系密切。

一个新理论假设了费洛蒙可能会提供与免疫系统相关的讯息，实验结果显示人们对不同化妆水气味的偏好可能是一种性择，受主要组织相容性复合体的影响[43]。男人和女人可能都比较喜欢主要组织相容性复合体与自己相异较大的异性[44]，因为这样的配对下，能产下MHC基因组合较佳的子代[45]。

分泌与接收

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参见：终末神经
 
男性的腋窝一直是人类费洛蒙假定的主要来源

在哺乳类动物中，费洛蒙被认为是由位于鼻中隔三分之一处的犁鼻器接收[46]，并经由神经将电位讯号直接传递给负责情绪、情感、内分泌与性行为的下视丘[47][48]。目前犁鼻器上已有三型的受体被发现（V1Rs、V2Rs与V3Rs），它们都是G蛋白偶联受体，但和嗅觉系统中其他主要的感官受体关系很远，暗示了其特殊的功能[49]。犁鼻器存在于多数两生类、爬虫类和非灵长类的哺乳动物，并不存在于成熟的灵长类与鸟类。人类是否可像其他哺乳类一样使用犁鼻器接收费洛蒙一直是有争议的，在人类中，编码犁鼻器受体的基因是没有功能的假基因[45]，犁鼻器中的神经与中枢神经连接的嗅球只在胎儿期短暂存在，在成长过程会逐渐萎缩、消失[45]。

2004年诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克与理查德·阿克塞尔解构人类嗅觉之谜的同时，也发现了位于鼻中隔处的犁鼻器大约有140个费洛蒙的受器[50][51]。后来也有实验显示嗅觉黏膜的细胞中有费洛蒙受体的基因存在，但目前缺乏实验比较缺乏犁鼻器的人与正常人会不会有生理或行为上的不同[52]。

2006年，在老鼠的嗅觉上皮中发现了一群新的费洛蒙受器：痕迹胺相关受器（trace amine-associated receptor，缩写TAAR），其中有些可被老鼠尿中挥发性的胺类活化[53]，随后在人类发现了同源的受器，为人类费洛蒙作用的存在提供了新的证据[54]。

2007年柏克莱加州大学的一项研究显示，只要嗅闻男性汗水里的单一成分雄二烯酮，就能维持女性体内高水平的皮质醇[55]，而且这个成分可以被嗅觉粘膜接收。[56] 因为雄二烯酮具有影响异性内分泌系统平衡的能力。2002年的一项研究显示，一种添加在女性香水里的合成化学物质会增加与男性的亲密接触。[57] 对于大多数人来说，在自然的环境下，并无法以嗅觉察知人类费洛蒙化学讯号的存在，但它的影响却可能时时刻刻地存在于我们的生活中。证据显示人类费洛蒙影响著我们与社交及求偶有关的情绪[58]，也影响了人类的性取向与异性吸引力[59][60]。人类学家及性治疗专家海伦·凯普蓝（Helen Singer Kaplan）在她的著作《性治疗新论》[61] 一书中形容人类费洛蒙是“点燃爱情的火花”，用以说明人类费洛蒙在两性关系中所可能扮演的角色。波士顿环球报曾报导，月经不规则的女性定期接触男性腋下的汗水后会变得规则化。据推测可能是与其他哺乳类动物一样，与费洛蒙的影响有关[62]。

2008年，一项利用功能性磁振造影的研究发现，大脑的右前额皮质（orbitofrontal cortex）、右梭状皮质（right fusiform cortex）以及右下视丘会对人类性行为时飘散在空气中的汗水气味产生反应。[63]

与性取向的关系

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瑞典科学家萨维克（Ivanka Savic）早在2001年就利用正电子发射计算机断层扫描以及功能性磁振造影证实男性费洛蒙雄二烯酮会诱发异性恋女性脑下视丘前端控制情绪、情感与性行为的活化反应，女性费洛蒙雌四烯醇则会诱发异性恋男性脑下视丘前端控制情感与性行为的活化反应[64]。

2004年，萨维克进一步对12名同性恋男性进行实验，证实雄二烯酮与雌四烯醇对同性恋与异性恋男人的脑部以及性兴奋显示出不同的反应。同性恋男人的反应与异性恋的女人相同，但无法确定是否为同性恋的成因或造成影响。这项研究也扩及了同性恋的女人，结果也与前项实验的结论一致，也就是说同性恋的女人无法对已经确认的男性气味（即雄二烯酮）产生反应，但却对女性气味（雌四烯醇）产生反应，与异性恋的男人相似。[65] 这些研究人员指出，这些刊载于美国国家科学院院刊的一系列研究说明了人类费洛蒙在生物学为基础的性取向上可能扮演了一定的角色[66]。

2006年，萨维克，再针对12名同性恋女性进行实验证实，同性恋女人与异性恋男人一样，只会对女性费洛蒙雌四烯醇产生脑下视丘前端的活化反应[67]。2007年，又再针对12名男变女的跨性别者进行实验证实，她们与异性恋的女人一样，只会对男性费洛蒙雄二烯酮产生脑下视丘前端的活化反应[68]。

商业误导

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有些贩售费洛蒙产品的不知名业者，宣称动物（猪）的费洛蒙也是人类的费洛蒙，并可作为催情春药。例如，在1970年代，仅仅基于研究恒河猴的研究基础上[69] 就宣称，存在于恒河猴下体所分泌的一种脂肪酸“交配素”（copulins，又翻译作“促情素”）是人类的费洛蒙（但几乎没有相对的科学证据，应属网路谣言）。其后，又有业者散布已经正式被科学界确认的猪费洛蒙猪烯酮 androstenone 及 androstenol 也是人类的费洛蒙[70]。尽管业者有这些说法，但从未有相对的研究来直接证实上述的两种物质与人类的费洛蒙有关，并且能够影响人类的生理与心理，也应属商业误导行为。[69][70][71]

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延伸阅读

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