南方猎龙属
南方猎龙（属名：Australovenator，意为“南方的猎人”）是一属大盗龙类的兽脚亚目恐龙，化石来自澳洲的温顿组，年代为白垩纪晚期森诺曼阶，约9500万年前。[1]对其了解来自2009年由史考特·霍克诺尔所叙述的部分头骨和颅后骨骼，之后还有额外的叙述及分析陆续被发表。这是澳洲所发现最完整的掠食性恐龙骨骼。
南方猎龙属 化石时期：白垩纪晚期
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| 位于澳洲恐龙博物馆的骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †大盗龙科 Megaraptoridae |
| 属： | †南方猎龙属 Australovenator Hocknull et al., 2009 |
| 模式种 | |
| †温顿南方猎龙 Australovenator wintonensis Hocknull et al., 2009
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研究历史
编辑2006年至2009年间，昆士兰博物馆和澳洲恐龙博物馆于昆士兰的联合挖掘活动中，在晚阿尔比阶（1亿年前）地层发现了大量恐龙化石。其中有具兽脚类遗骸出土自埃德斯丽牧场租赁站，被编号为AODF 604标本，由左齿骨、牙齿、部分前后肢骨、部分右髂骨、肋骨、腹肋骨所组成，作为模式种温顿南方猎龙（Australovenator wintonensis）的正模标本，于2009年由澳洲古生物学家兼澳洲恐龙博物馆馆长史考特·霍克诺尔（Scott Hocknull）和同事麦特·怀特（Matt White）、崔维斯·蒂施勒（Travis Tischler）、艾力克斯·库克（Alex Cook）、娜欧蜜·卡列亚（Naomi Calleja）、崔许·斯隆（Trish Sloan）以及大卫·艾略特（David Elliott）所命名、描述。属名在拉丁语意为“南方的猎人”，象征它是来自澳洲的掠食者；种名以发现地温顿组为名。这个标本又被昵称为斑鸠（Banjo），以班卓·帕特森为灵感来源，他是澳洲民谣《丛林流浪》（Waltzing Matilda）的作词者，歌名Matilda一字与发现迪亚曼蒂纳龙（AODL 85）和南方猎龙交缠遗骸的马蒂达遗址（Matilda site）相呼应。[2]2009年的最初叙述之后，马蒂达遗址的挖掘工作仍持续进行著，后续并有关于正模标本新材料的叙述陆续被发表：正模标本额外的手臂材料于2012年被描述；[3]更多腿部材料于2013年被描述；[4]右齿骨于2015年被描述。[5]
一段时间以来，南方猎龙被认为与另一种澳洲大盗龙类盗龙是同属。盗龙属是根据一个掌骨由Huene于1990年代早期所描述。在被鉴定为大盗龙类之前，曾一度被假设为阿瓦拉慈龙类或中度衍化的兽脚类。[6]在发现南方猎龙后，一些科学家指出南方猎龙与盗龙间的相似性。然而霍克诺尔等人（2009）根据正模标本保存很差的第一掌骨，指出两属之间几个鉴别上的差异。[2]昂诺林（Agnolin）等人（2010）将盗龙重新分类，发现两者可能在大盗龙类中互成姊妹群。他们提到唯一保存第一掌骨的另一物种大盗龙与盗龙比与南方猎龙还不相似，尽管后两者之间缺乏明确的区别。[7]两属的掌骨于怀特等人（2014）被重新描述，确定它们并非异名，并加入由前两项研究所鉴定的潜在的数个特征。[1]2019年，来自尤媚莱拉组的材料被归入南方猎龙。[8]2020年，在模式地点附近发现的被严重侵蚀的大盗龙类未定种标本：两个脊椎碎片、三个部分掌骨、一个趾骨远端以及其他未定的骨头碎片，对此发表了描述。这只动物比南方猎龙的正模标本个体稍微大型一些。[9]
叙述
编辑
如同其他大盗龙类，南方猎龙是二足行动的肉食性动物。[10]手臂强壮带有大爪。[2]臀高2公尺、身长6公尺、体重约500至1000公斤。因为是种体格相对轻盈的掠食者，被形容为“它那个时代的猎豹”。[11]
叙述者指出许多鉴定特征所组成的独特特征组合：下颌齿骨顶缘和底缘大致平行；齿骨愈合面完全；齿骨有18颗牙齿；第1个齿槽剖面为矩形；第2至6、及第12至15齿槽剖面为圆形；第7至11、及第16至18齿槽齿槽横扁；齿列后的齿间板整条长度上与齿骨愈合；上静脉管与下颌缘平行，未下倾；肋骨有气腔；腹肋骨未愈合，外端锥形；尺骨后缘直；肘突膨胀；尺骨轴延伸一道凹陷（自衍征）；尺骨外侧膨胀为圆切形；股骨头中心和顶部前倾；小转子与大转子高度相等（自衍征）；股骨延伸肌腱下关节突之间的前凹窄且深，缺乏棱脊；股骨关节外下侧有个小突起；股骨内结节有个小突起于外结节侧面下倾；股骨外腿突比内腿突还向下延伸；腓骨上关节面前斜，为自衍征；踝骨上枝高；踝骨最内结点向内加宽；踝骨前部有上下水平凹陷；踝骨外突起于前上部并向外突起；跖骨长而结构轻盈。[2]
分类
编辑最初2009年的叙述中，系统发生学分析将南方猎龙分类为肉食龙下目的异特龙超科，与福井盗龙及鲨齿龙科有相似性，并成为后者的姊妹分类单元。[2]更详细的研究认为它与其他类似鲨齿龙科的物种构成一个演化支新猎龙科。[12]近期的系统发育分析则认为南方猎龙与其他所有大盗龙类都属于暴龙超科。[13]2016年针对新猎龙科新属瓜利乔龙所作的系统发育分析认为南方猎龙和其他大盗龙类不属于暴龙超科，而要嘛是异特龙超科，或者是基础虚骨龙类。[14]
以下演化树依照罗杰·班森（Roger B. J. Benson）、马修·卡拉诺（Matthew T. Carrano）、史蒂芬·布鲁萨特（Stephen L. Brusatte）于2010年的分析。[12]同年发表的另一份研究也认为盗龙是种大盗龙类并与南方猎龙非常相似。[7]
| 新猎龙科 Neovenatoridae |
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以下演化树取自胡安·波菲力（Juan D. Porfiri）等人（2014）的分析，将大盗龙类分类为暴龙超科。[16]
| 大盗龙类 Megaraptora |
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费尔南多·诺瓦斯等人（2016）认为缺乏许多类似虚骨龙类或暴龙超科的特征，而将大盗龙类放回异特龙超科的新猎龙科底下，如同最初的理论。[17]
| 异特龙超科 Allosauroidea |
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南方猎龙和福井盗龙的脚踝类似澳洲的距骨标本NMVP 150070，过去被鉴定为异特龙未命名种（Allosaurus sp.）；这根距骨很可能属于南方猎龙或其近缘物种，[2][18]或者也可能来自阿贝力龙科。[19]此外，来自纽西兰塔霍拉组Mangahouanga河的尚未叙述的恐龙单一脊椎骨，被称为“琼·威芬的兽脚类”（Joan Wiffen's theropod），也可能是南方猎龙的近亲。[20]
古生物学
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因为手部及腿部材料完整且保存良好，南方猎龙成为许多研究兽脚类附肢动力学的主题。
一份2015年的研究使用电脑模型检测南方猎龙的手臂运动范围，发现其手臂灵活，前臂能够与肱骨形成144至66度角的开合，肘部运动范围可媲美手盗龙形类。不寻常的是，当手臂弯曲时，桡骨及尺骨的圆形突可使两者分开独立滑动，类似鸟类但不像大多数非鸟恐龙。研究亦发现南方猎龙的手指能够伸展到超过任何其他兽脚类样本，只有双冠龙能达到接近的程度。这个研究得出结论，南方猎龙由原始及先进兽脚类特征组合在一起的灵活性在捕捉猎物发挥重要的作用，使他能够抓住猎物并固定于胸前，以利脆弱的下颌来分解猎物。[21]
一份2016年的研究使用鸸鹋脚部的电脑断层扫描来数位化重建出南方猎龙的脚部肌肉与软组织，并检验软组织如何影响柔韧性。研究指出在不考虑软组织的前提下常会高估肌肉的可运动范围，而软组织的重建对于未来关于兽脚类柔韧度的分析准确性非常重要。2013年的叙述关于后肢材料的检视重新确认了几个起初定位不正确的趾骨。此外还指出南方猎龙的第二趾骨-3伸张，可能是由于踢腿动作冲击所造成的病理学情况。某些现代鸟类如食火鸡在防御或争夺领地时使用第二趾作为武器。[22]
2016年的研究在隔年进行了后续研究，使用3D列印技术重建脚部来在黏土和沙子模型中制造脚印，以了解恐龙足迹如何产生。研究特别设计来鉴定云雀采石场有争议的特定足迹，可能是由大型兽脚类（如南方猎龙）或大型鸟脚类（如木他龙）所留下来的。研究发现人工模拟的南方猎龙足迹与采石场中的非常相似，从而证明那些足迹很有可能是来自兽脚类。研究作者表示想再制作一个木他龙脚部模型用以在后续研究进行比对，但问题是木他龙并未留下脚部骨骼。[23]
古生态学
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AODL 604标本是在埃德斯丽牧场租赁站附近，温顿西北方约60公里处发现。出土于温顿组下层，年代为晚森诺曼阶。化石发现于砂岩及黏土夹层中，被认为过去是牛轭湖或死水潭的沉积层。同一地点亦发现了蜥脚类的迪亚曼蒂纳龙的正模标本、双壳纲、鱼类、龟类、鳄鱼及植物化石。温顿组是个富含动物化石的地层，包含双壳纲、腹足纲、昆虫、肺鱼类的Metaceratodus、龟类、艾西斯福德鳄、翼龙类、还有数种恐龙，如蜥脚类的迪亚曼蒂纳龙与温顿巨龙、未命名的甲龙类与棱齿龙类。已知的植物化石包含蕨类、银杏、裸子植物、被子植物。[2]
参考来源
编辑- ^ 1.0 1.1 White, M. A.; Falkingham, P. L.; Cook, A. G.; Hocknull, S. A.; Elliott, D. A. Morphological comparisons of metacarpal I for Australovenator wintonensis and Rapator ornitholestoides: Implications for their taxonomic relationships. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 2013, 37 (4): 435–441. doi:10.1080/03115518.2013.770221.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. Sereno, Paul , 编. New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE. 2009, 4 (7): e6190. Bibcode:2009PLoSO...4.6190H. PMC 2703565
. PMID 19584929. doi:10.1371/journal.pone.0006190.
- ^ White, M. A.; Cook, A. G.; Hocknull, S. A.; Sloan, T.; Sinapius, G. H. K.; Elliott, D. A. Dodson, Peter , 编. New Forearm Elements Discovered of Holotype Specimen Australovenator wintonensis from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE. 2012, 7 (6): e39364. Bibcode:2012PLoSO...739364W. PMC 3384666 . PMID 22761772. doi:10.1371/journal.pone.0039364.
- ^ White, Matt A.; Benson, Roger B. J.; Tischler, Travis R.; Hocknull, Scott A.; Cook, Alex G.; Barnes, David G.; Poropat, Stephen F.; Wooldridge, Sarah J.; Sloan, Trish. New Australovenator Hind Limb Elements Pertaining to the Holotype Reveal the Most Complete Neovenatorid Leg. PLOS ONE. 2013-07-24, 8 (7): e68649. Bibcode:2013PLoSO...868649W. ISSN 1932-6203. PMC 3722220 . PMID 23894328. doi:10.1371/journal.pone.0068649.
- ^ White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Poropat, Stephen F.; Elliott, David A. The dentary ofAustralovenator wintonensis(Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition. PeerJ. 2015-12-15, 3: e1512. ISSN 2167-8359. PMC 4690360 . PMID 26713256. doi:10.7717/peerj.1512 （英语）.
- ^ Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. ISBN 9780375824197.
- ^ 7.0 7.1 Agnolin, Ezcurra; Pais; Salisbury. A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities. Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870.
- ^ Poropat, Stephen F.; White, Matt A.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. New megaraptorid (Dinosauria: Theropoda) remains from the Lower Cretaceous Eumeralla Formation of Cape Otway, Victoria, Australia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2019-07-04, 39 (4): e1666273 [2021-01-06]. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2019.1666273. （原始内容存档于2020-07-03）.
- ^ White, Matt A.; Bell, Phil R.; Poropat, Stephen F.; Pentland, Adele H.; Rigby, Samantha L.; Cook, Alex G.; Sloan, Trish; Elliott, David A. New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia. Royal Society Open Science. 2020, 7 (1): 191462 [2021-01-06]. PMC 7029900 . PMID 32218963. doi:10.1098/rsos.191462. （原始内容存档于2020-09-18）.
- ^ Holtz, Thomas R., Jr.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Halszka, Osmólska , 编. The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Phillips, Nicky. Scientists discover 3 new Aussie dinosaurs. ABC Science Online. ABC News. 2009-07-03 [2018-01-11]. （原始内容存档于2011-05-01） （澳大利亚英语）.
- ^ 12.0 12.1 Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften. 2010, 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. doi:10.1007/s00114-009-0614-x.
- ^ Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana. Ameghiniana. 2012, 49 (Suppl): R33 [2021-01-06]. （原始内容存档于2016-03-11）.
- ^ Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Valieri, Rubén Juárez; Makovicky, Peter J. An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLOS ONE. 2016-07-13, 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. ISSN 1932-6203. PMC 4943716 . PMID 27410683. doi:10.1371/journal.pone.0157793.
- ^ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America. Nature Communications. 2013, 4: 2827. Bibcode:2013NatCo...4.2827Z. PMID 24264527. doi:10.1038/ncomms3827.
- ^ Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research. 2014, 51: 35–55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007.
- ^ Novas, F.E.; Rolando, A.M.A.; Agnolin, F.L. Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy. (PDF). Memoirs of Museum Victoria. 2016, 74: 49–61. [2021-01-06]. （原始内容存档 (PDF)于2016-08-18）.
- ^ Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas H.V. An allosaurid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Victoria, Australia. Alcheringa. 1981, 5 (2): 141–146. doi:10.1080/03115518108565427.
- ^ Agnolin, F. L.; Ezcurra, M. D.; Pais, D. F.; Salisbury, S. W. A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: Evidence for their Gondwanan affinities. Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (2): 257–300. doi:10.1080/14772011003594870.
- ^ Ralph E. Molnar; Joan Wiffen; Brendan Hayes. A probable theropod bone from the latest Jurassic of New Zealand. New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 1998, 41 (2): 145–148. doi:10.1080/00288306.1998.9514798.
- ^ White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Barnes, David G.; Tischler, Travis R.; Bassam, Brant J.; Elliott, David A. Forearm Range of Motion in Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae). PLOS ONE. 2015-09-14, 10 (9): e0137709. Bibcode:2015PLoSO..1037709W. ISSN 1932-6203. PMC 4569425 . PMID 26368529. doi:10.1371/journal.pone.0137709.
- ^ White, Matt A.; Cook, Alex G.; Klinkhamer, Ada J.; Elliott, David A. The pes ofAustralovenator wintonensis(Theropoda: Megaraptoridae): analysis of the pedal range of motion and biological restoration. PeerJ. 2016-08-03, 4: e2312. ISSN 2167-8359. PMC 4975041 . PMID 27547591. doi:10.7717/peerj.2312 （英语）.
- ^ White, Matt A.; Cook, Alex G.; Rumbold, Steven J. A methodology of theropod print replication utilising the pedal reconstruction of Australovenator and a simulated paleo-sediment. PeerJ. 2017-06-06, 5: e3427. ISSN 2167-8359. PMC 5463970 . PMID 28603673. doi:10.7717/peerj.3427 （英语）.
