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畫眉
畫眉,攝於香港
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 鳥綱 Aves
目: 雀形目 Passeriformes
科: 噪鶥科 Leiothrichidae
屬: 噪鶥屬 Garrulax
種:
畫眉 G. canorus
二名法
Garrulax canorus
Linnaeus, 1758
亞種
  • G. c. canorus (Linnaeus, 1758)
  • G. c. owstoni (Rothschild, 1903)
異名
  • Turdus canorus (Linnaeus, 1758)
  • Leucodioptron canorum (Linnaeus, 1758)

畫眉學名Garrulax canorus),又稱金畫眉虎鶇[2],是雀形目噪眉科的一種鳥類。為中國著名的傳統籠鳥,備受養鳥者的推崇。英文名為「畫眉」(Hwamei)來自中國畫眉(huà-méi) ,表示(畫的眉)指鳥的眼睛周圍的獨特標記。

形態描述

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畫眉體重49—75克,體長21—24厘米,翼長約9厘米,尾長約9.5厘米[3]:123-124[4]。人工飼養時壽命可達15—20年[2]

虹膜呈褐色或淺黃色。上偏灰色,下喙淡橄欖黃色,基部略顯黃;年老的鳥下喙幾乎為純黃色。腳呈黃褐色,爪顏色稍淡。白色眼圈在眼後延長,形成眉紋,因而得名「畫眉」;頂冠、枕部、頸部、喉部有深色細小縱紋[5]。上背為棕褐色,具寬闊的黑褐色縱紋;下背呈橄欖褐色,腰部又轉為棕色,且無縱紋。下體除腹部中央為污灰色外,其餘部分皆為棕黃色。翼上覆羽和內側飛羽呈褐色,飛羽邊緣綴以暖紅棕色,翼下覆羽棕黃色;尾羽深棕色,帶有細微黑色橫斑。[3]:123-124[4][6]

雌鳥與雄鳥基本沒有區別,僅羽毛金屬光澤較少,頸部較細[7]。幼鳥顏色較淺,頭部和胸部的條紋比成鳥少,尾羽也無橫斑。[3]:123-124[6]

分布與生境

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畫眉分布屬東洋界[8],主要分布於中國長江以南的西南(雅安和雲南西部以東)、華中至東南,甘肅、陝西、河南南部,香港海南島越南老撾北部[3],為留鳥[6][8]。並通過引入進入台灣新加坡日本夏威夷

棲息地主要在海拔1800米以下,包括亞熱帶熱帶的(低地)乾燥疏灌叢、亞熱帶或熱帶的濕潤低地林、亞熱帶或熱帶的(低地)乾草原、亞熱帶或熱帶嚴重退化的前森林、竹林、鄉村和城市的公園。[4]

引入

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自17世紀的江戶時代以來,畫眉就不斷地引入日本;1980年代時已經可以野外觀察到畫眉的存在,最早的觀察記錄為1985年的福岡縣。截至2004年,九州島北部、關東地方西部、群馬縣和東北地區南部的福島縣等地都能觀察到其存在,已經成為關東地區最常見的鳥類之一,並且範圍還在繼續擴大。其在各地出現的時間缺乏連續性,可能是各地個人和商店的釋放。引入日本的畫眉傾向於棲息在人造林中,而且分布受降雪影響明顯。[9]2005年,日本將畫眉納入了外來入侵物種之列[10]

畫眉在1900年代便被引入夏威夷群島的原生森林和人造棲所,在考艾島毛伊島夏威夷島較常見,但在歐胡島莫洛凱島較少見[11];已經成為當地海拔1200米以下最常見的物種,並且於當地鳥類爭奪領地和食物,導致本地物種減少[9][10]

1941年時,畫眉被或偶然或故意地引入了加利福尼亞,但隨後在當地消失,並未能建立種群。[9]

後在20世紀80年代大量輸入臺灣,寵物遺棄[12]加之不知情的放生行為,也許會與臺灣畫眉的雜交,威脅臺灣畫眉的基因獨特性。[13][5][14]

習性

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畫眉行動隱秘,常單獨、成對或集成小群出現,經常會飛行穿過道路[11];冬季時以8—10隻的家族小群活動[15]。性格羞怯,一般隱藏在枯葉間穿行覓食;受驚動時會沿着樹幹飛到樹木基部,再繼續逃竄。[4]:126[5][3]畫眉在冬季的基礎代謝率、能量攝入、代謝穩定區英語Thermal neutral zone、體重均顯著高於夏季,這代表該物種具有較高的產熱能力(thermogenic capacity),以應對氣候的變化[16][17]

畫眉鳥可能對於噪聲耐受能力較高,一項研究指出,當車噪聲聲壓級到達64.1分貝時,畫眉才出現10%的避讓率,這與其他文獻中的42分貝有很大差異[18]

食性

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畫眉食性較雜,但主要食昆蟲,農作物生長期間尤甚,如蝗蟲金龜子椿象卵、松毛蟲卵、鱗翅目成蟲及幼蟲等;而植物性食物則主要是草籽和野果,有時也會取食麥子和其他穀物,主要是在秋季天氣漸冷後較多取食[19][6]:126[3]

繁殖

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畫眉的繁殖期在四月至七月間,為一夫一妻制[20],每年可孵兩窩以上[3]:126[6]。三月時便進入發情期,雄鳥離群占領領地,在林間小樹或灌木上發出婉轉鳴唱吸引雌鳥,尤其是在早晨7—8時左右。畫眉對於配偶的選擇有較強的排他性,有時雌鳥飛來後而雄鳥並不理睬;有時雌鳥飛來後,雄鳥會發出更加柔和的叫聲,並抖動翅膀求愛,雌鳥也並不總是接受[20]。如果兩方均接受,則會發出柔和、低微而帶顫音的「唧……唧」、「嗄……嗄」聲,輕輕抖動翅膀,並相互追逐;最後雌鳥翹尾,並與雄鳥完成交尾。其領地大小在比較密集的區域約4200—5800平方米,而在空曠區域則能達到12000平方米。其天性好鬥,經常出現雄鳥個體因爭奪配偶,爭鬥傷亡的情況[18][15]

鳥巢英語Bird nest呈杯狀或橢圓形的碟狀,巢外層較為粗糙,由樹葉、草莖、嫩枝等構成,內鋪設茅草、松針、細根,輔以藤蔓苔蘚等;有記錄巢高16.0厘米,深7.0厘米,外徑9.4厘米,內徑8.0厘米[8]。巢一般選擇天然次生灌木叢、植被豐富的幼林地或針葉林,而缺少高大喬木的位置[21]。築巢高度隨季節變化,但並不絕對,四五月孵第一窩時,築於距離地面10厘米—60厘米的茂密草叢、灌叢之間或矮樹上(如山胡椒麻櫟構成的雜灌叢或茶樹樹冠等[21]),即「低位巢」,此處背風當陽,溫度較高,適合鳥卵孵化;六七月時,由於此時氣溫升高、敵害增多,傾向選擇離地0.6—1.5米的灌木或小喬木上,即「中位巢」;七八月時,巢離地則有1.2—2米,但仍處於灌木叢或交織的藤網之上[15]。每巢產3—5枚,呈純寶藍色或玉藍色,可能綴以大塊白色斑點[6],一般為橢圓形,但大小變化很大,最大有28.0×25.0毫米,最小僅25.0×19.5毫米,通常第二窩卵較小。[3]:126[15]畫眉的巢穴距地面不高,極易遭受蛇鼠等天敵和人為因素的破壞,從而影響繁殖效率[21]

畫眉營巢一般花費1.5—3天,常從每天清晨就開始,除進食外不停止;主要由雌鳥負責,雄鳥則守候在附近的樹上警戒,偶爾也會撿回巢材。築巢後約3天邊開始產卵,每日只產一枚,在此期間雌鳥黃昏前必定在巢中鳴叫2—3次。產卵全部結束後,才會開始孵化,主要由雌鳥完成,雄鳥則在附近警戒,並經常鳴叫。孵卵期間畫眉的警戒性極強,有研究稱若有人經過其巢附近,則會在2—3天內另築新巢並將卵轉移;但也有文獻表示其十分戀巢,只有伸手至巢前親鳥才沿灌叢底部逃走,人離去後3—5分鐘返回,並且也不會對人為移動的卵的位置調整[22]。孵卵持續約12—18天[6],早春時節時間較長,而盛夏時節則會縮短兩三天。育雛時,雌鳥主要伏在幼鳥身上保溫,雄鳥負責覓食,且經常遠赴300米的草地尋食[22];期間畫眉十分機警,銜食返回時總是先落在離巢十餘米的灌木上觀察,再隱蔽地潛入巢內餵食,而離開時也先是跳到其他枝上再飛出。若感受到巢附近的威脅,一說則與孵卵時一樣會另築新巢,且曾有獵民觀察到親鳥抓住幼鳥遷移;而也有說法親鳥也僅迅速逃離而不鳴叫,只是偶爾在巢附近邊緣發出「吱喳——」的單調聲[22]。該階段約持續13天,幼鳥便羽毛遍布全身[22],具備一定飛行能力,但夜間仍在巢內,親鳥在附近守候。[15]

畫眉是鷹鵑的主要巢寄生寄主,且鷹鵑雛鳥會將畫眉卵及幼鳥推出巢外;同時觀察到紅翅鳳頭鵑也會寄生畫眉,且畫眉可能是其主要寄主,不過其雛鳥並不排斥義親卵及雛鳥;紅翅鳳頭鵑一般一次產兩枚卵,且大小、重量均稍高於畫眉卵,呈藍綠色,顏色十分相近。[23][24]

鳴聲

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畫眉擅長鳴唱,雄鳥在繁殖期尤愛高歌[3]:126。其鳴唱是清晰活躍的哨音,鳴聲婉轉、高亢且富有變化,其中包括部分重複和模仿;通常開始時較為緩慢,隨後逐漸升高音調和音量(可能在一段鳴唱中重複這個過程)。相較於黑喉噪鶥,鳴唱更快,音調更高,更類似白腹幽鶥;跟白腰鵲鴝的鳴聲很類似,而且兩種鳥會相互模仿[11]。雌鳥的鳴唱比較單調,會在聽到雄性鳴唱後對唱。[6][5][4]因為其鳴聲洪亮,婉轉多變,因而被賦予「林中歌手」、「鶥類之王」的稱號[2]

畫眉與台灣畫眉的音符類型大致相同,但具有明顯更多獨特和多樣化的音節;此外其鳴唱還包含明顯更多的樂句排列,且每首鳴唱中重複的音節也更少;音節變換組合也比台灣畫眉更加多樣化和複雜。[25]

分類

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斑胸噪鶥

畫眉

台灣畫眉

灰褐噪鶥

褐胸噪鶥

白頸噪鶥

黑白噪鶥

黑冠噪鶥

白冠噪鶥

小黑領噪鶥G. m. tonkinensis

紅額噪鶥

小黑領噪鶥指名亞種

2018年研究中噪鶥屬的部分支序圖[26]

1758年,卡爾·林奈對首次亞洲大陸的畫眉進行了科學描述,並冠以學名Turdus canorus[27]。1859年,郇和描述了台灣畫眉,並將其認定為獨特的物種,但隨後仍被視作畫眉的亞種。[14]畫眉是畫眉科一名的來源,但目前其所屬噪鶥屬已經不再屬於畫眉科。畫眉的鳴聲悅耳,種加詞canorus即音調佳美之意。

臺灣畫眉曾被認為是畫眉的亞種,但其羽毛、虹膜顏色、測量數據和遺傳學方面存在顯着差異,鳴聲也有所不同,現已被獨立為一個分開的物種[6]。一項研究基於線粒體細胞色素b基因,認為臺灣畫眉與畫眉在大約150萬年前演化分開為兩個物種[14],而18年的研究則認為分化時間應繼續前推至300萬年前,與大多數台灣特有種與其大陸姐妹種的分化時間相似[26]。指名亞種與海南亞種大約於60萬年前分開[14],後續研究認為指名亞種與海南亞種的分化時間應延後至21萬年前[28]。目前已經完成了對於畫眉完整線粒體基因組序列的測序[29]

亞種

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畫眉目前有兩個亞種[30]

  • 畫眉指名亞種G. c. canorus),產於中國大陸東南部、中部、南部,甘肅和陝西南部,香港,老撾,越南北部和中部。[4][30]
  • 畫眉海南亞種G. c. owstoni),產於海南島,最早在1903年由羅斯柴爾德正式描述。該亞種與指名亞種相比,形態上主要區別在於其白色眉毛較短,僅為畫眉的一半;下體較淺且更偏橄欖色[5];體型也相對較小[3]:125。通過基因手段,有觀點認為該亞種應獨立為海南畫眉(Garrulax owstoni),而野捕自廣西、貴州而來到海南的畫眉也可能對海南畫眉的基因造成了污染。[28][4][30][6]

此外畫眉還有兩個曾被提出但未受廣泛承認的亞種:

  • G. c. namtiense,最早采自雲南河口縣,但鄭作新認為這是由於畫眉指名亞種標本的羽色易「狐化[註 1]」所致,為指名亞種的異名[3]:125;但有學者觀察到,雲南西南部標本體羽棕黃色淺淡,且隨着地域向東棕黃色逐漸增多,因而認為雲南西南部和東南部畫眉存在地理分化現象,故應恢復該亞種,並認為G. c. mengliensis系該亞種的同物異名[8]
  • G. c. mengliensis,最早報道自雲南西部潞西和西南部的孟連,並認為從無量山哀牢山北段及元江至貴州南盤江一代為該亞種和指名亞種的居間地帶[3]:125;有觀點認為應包含於指名亞種內[6]

與人類的關係

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宋徽宗寫生珍禽圖》卷描繪的畫眉

畫眉是中國廣州市市鳥

養鳥在中國是一項根深蒂固的文化活動,並已經演變為人類生活的核心組成部分,而畫眉在貴陽的苗族中具有一定的文化和社會意義[31]。{侗族將畫眉視為美麗和勇敢的象徵,歷來以養畫眉為樂[32]白褲瑤與鳥為伴的傳統由來已久,一說是因為白褲瑤本為貴族,而飼養畫眉是貴族地位的象徵;另一說來自於瑤族古歌《天地始歌》,其中畫眉多次拔羽為箭幫助白褲瑤祖先化險為夷[33]

籠鳥

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畫眉是傳統籠鳥的一種,在畫眉自然分布的區域被廣泛飼養,尤其是中國西南部貴州、雲南的山區內,其中又以苗族最甚[31]。主要欣賞其鳴聲,但也有的用來進行打鬥表演[2]。選擇時傾向於選擇好鬥而好鳴,姿態有英氣的鳥,並且一般選擇雄鳥;例如有民間歌訣,「身似葫蘆尾似琴 ,頸如削竹嘴如釘,再添一對牛筋腿,一籠打盡九籠燕」[34]。剛捕捉的畫眉還要先置於遮光的「板籠」中飼養馴服;日常飼料以雞蛋、小米為主,適當加餵麵包蟲蝗蟲等肉食,並經常餵食水果;還經常給其水浴。此外要將鳥籠掛在與其鳴叫水平相仿的鳥群之中,若周圍鳴聲太強,可能會導致其一段時間內失聲不喜鳴。 [7]

畫眉的來源主要是野外捕捉[34],因而對野外種群造成了極大的影響;2003年時無法進行人工繁殖[15][2];截至2018年,人工繁殖也仍處於試驗階段,只有不多的幾個模擬野生環境下成功繁殖的報道,但幼鳥的成活率也並不高[32][35][19]。生活環境不適、繁殖環境不適、食物結構不合理、飼養範圍內雄鳥相互打鬥的行為是大規模人工繁殖的重要難題[19][35];通過調節光照時間、控制環境溫度和飼料結構,可增加畫眉的產卵次數和產卵數,並提高受精率等繁殖性能;但育雛期可能仍有飼料結構不合理、應激和被動物捕食的問題。[19]

斗鳥

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湖南省沅陵縣火場土家族鄉被稱作「畫眉鳥之鄉」,「斗鳥」活動十分興盛,每月都會舉辦「畫眉鳥斗鳥」比賽,尤其對畫眉情有獨鍾,其「畫眉鳥文化」已被列為懷化市非物質文化遺產[36][37]新晃侗族自治縣在2003年被中國野生動物保護協會命名為「中國畫眉鳥之鄉」,十家中有九家都養畫眉[38],每逢初一、十五都有趕坳斗畫眉的習俗;每逢三月三端午、縣慶日,當地畫眉鳥協會都會組織大型斗鳥比賽。貴州劍河縣等地亦有斗鳥節[32]。2021年,廣西柳州一項斗畫眉的比賽被官方勒令停止[39];2023年《瀟湘晨報》稱,斗畫眉曾經是新晃重要的體育娛樂活動,斗鳥比賽也已經是當地民間以前的習俗[40]

在越南畫眉也會被用以斗鳥,一場比賽可能涉及600隻鳥,並且有數千萬越南盾的獎品[41]

由於畫眉鳥體型美觀,嘴尖且硬,有着顯著的白眉,叫聲婉轉會效鳴,易飼養,性好鬥,打起架時嘴爪並用,翅腿並舉,所以大多數人都會選擇畫眉鳥;還會通過體型、腿色、嘴、毛色、頭型等方面選擇最能打鬥的一類。一般餵食水蜘蛛螞蚱、「草上青」(草上的青蟲)、「衝天炮」(一蟲名)、四腳蛇等活食,也用土雞蛋炒熟拌碎作食料。[36]

斗鳥的花樣較多,比較普遍的的是「打隔籠」、「打滾籠」、「打游擊」。「打滾籠」是兩鳥同處一互斗;「打游擊」則要把鳥放出籠外;「打隔籠」即將兩個鳥籠子並排緊挨着,兩隻鳥各處一籠,隔籠而斗。[36]而且可能涉及賭博[39][42],曾有人因為斗鳥戰敗輸錢而將畫眉殺死[31]

現狀與威脅

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IUCN認為畫眉的種群規模尚未被量化,但常被描述為相對常見,並未受到威脅[43][6]。可能是由於野捕的壓力,在曾經廣泛分布的越南已經接近滅絕;雖然在老撾沒有確切結論,但通常也認為比較稀少。[44]其種群數量在十年的尺度上有所下降,在中國南部和西部豐度較低。其種群可能正在下降,但下降速度可能是比較緩慢;但隨着野捕現象減少,灌木叢恢復,其數量有回升的勢頭。[43][6]

1994年時,一隻畫眉價格可能高達2000人民幣,成本僅30—50元,主要來源於貴州[45],存在很大的商機[34];2020年代,一隻品相好的畫眉依然有兩三千人民幣的價值[46]。2000年6月發表的一項文獻稱,中國大陸市場每年對畫眉的需求量約有100萬隻,再加之捕捉、運輸、飼養過程的折損,每年可能需要從野外捕捉170萬—180萬隻畫眉[47];據2017年的一項研究估計,貴陽一年至少有2000隻畫眉出售。由於飼養畫眉者更看重其鳴唱的能力,導致雌性地位更低,可能會被丟棄、出售作為食物,或者乾脆被釋放。[44]此外通過網購平台售賣畫眉等受保護鳥類的行為也十分常見,並通過快遞寄送的方式將活體鳥送交到賣家手中[48]

畫眉在國際寵物鳥貿易中十分受歡迎;1990—1998年,中華人民共和國向美國等CITES締約方共計出口了125,826隻畫眉;僅在被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二前的四個月就有450隻活體畫眉從中國出口到美國。然而在2000年被納入附錄二後,非法的國際貿易仍沒有停止;2009年至2023年,至少有40隻畫眉在美國入境口岸被查獲或沒收;美國某網購網站2017—2019年期間,也有掛牌出售29隻畫眉,其中5隻明確表示來自野外。在美國市場上,畫眉的價格要格外高,雄性價格850—1,600美元不等,雌性價格750—1,400美元不等。緬甸與中國邊境的勐拉河內市胡志明市、新加坡、印度尼西亞泰國的市場上,均有畫眉出售的記錄。[44]

爪哇市場上,畫眉是數量第二多、第三昂貴的噪鶥科物種[44];一項針對蘇門答臘島市場的調查顯示,1997—2008年共記錄有643隻畫眉出售,且經銷商承認進口畫眉的貿易非法[49]。而在泰國市場上,則越有約2000隻畫眉公開出售[50]

畫眉受到諸多寄生蟲的影響,其中包括:Ornithoica英語Ornithoica屬的Ornithoica bistativaOrnithomya avicularia英語Ornithomya avicularia血蜱屬Haemaphysalis flava管圓線蟲科的線蟲、Centrorhynchus英語Centrorhynchus (worm)屬的鈎頭蟲、Eucotylidae屬的Eucotylidae tanaisia等。[51][52]

保育狀況

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1998年,中華人民共和國停止發放畫眉出口許可證[44]。2000年,在中華人民共和國的提案下[53],《瀕危野生動植物種國際貿易公約》將畫眉納入附錄二,限制出口及貿易[54]。2000年8月1日,中國人民共和國國家林業局發布名錄,將畫眉認定為三有保護動物[55]。2002年,中華民國行政院農業委員會禁止了畫眉的銷售[12]。2020年,被認定為《中國生物多樣性紅色名錄》近危(NT)物種[56]。2021年,中華人民共和國發布實施新的國家重點保護野生動物名錄,並將畫眉列為國家二級保護動物[57]

IUCN紅色名錄》認為畫眉雖然種群規模未被量化,但相對常見,並未收到威脅,自2008年起便將其評為無危物種[1]

2021年畫眉被列為國家二級保護動物後,曾經飼養畫眉的養鳥人對於是否需要放飛感到疑惑,且飼養和購買畫眉均[58]面臨着沒收和處罰的風險,有律師稱這是保護政策實踐上的難點之一[59]。而捕獵、售賣畫眉並被依法定罪的事件依然屢見不鮮[60][61][62];針對經常與賭博相關的斗鳥行為,也常有查獲和處罰[42][39]。2023年,多人因為通過捕鳥網等工具大量野捕畫眉鳥售賣,被判處危害珍貴、瀕危野生動物罪[46]。2010年、2016年、2017年、2024年[63],分別有人因為將亞洲鳴禽走私到美國而被定罪並認罪[44];此外還有向新加坡等地走私畫眉鳥而被定罪的案例[64]

針對通過網購平台銷售畫眉等鳥類的現象,也有專家指出不止要依靠公共安全部門的監管,還需要加強對平台的監管,或者限制保護鳥類的飼養渠道,例如禁止銷售轉為這些物種設計的籠子。[48]

一項研究稱,由於畫眉的飼養已經形成了一定的文化和社會意義,絕大多數養鳥人雖然知道畫眉是國家重點保護物種,並已經被要求將其放歸自然,但一般並不會照做,除非會坐牢;而對於為何不願遵守,通常有以下幾個原因:對老年人有益、精心飼養而生活遠好於野外、文化遺產因素、對年輕人的教導作用以及促進當地經濟等;同樣也有人質疑畫眉籠養並不足以影響野生種群、政策無法全面執行或以動物園的行為以證明養鳥的合理性。該研究建議生態環境保護應以人為目的,考慮當地習俗,提出了限制霧網的使用、嚴控售賣和斗鳥、限制飼養數量與捕捉時段等方法。[31]而在越南,有僧侶參與到畫眉保護的運動中來,通過定期佛法講座勸導人們放棄收集鳴禽,避免製造惡業[41]

注釋

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  1. ^ 指標本保存經年後,羽色由灰色變黃褐,棕褐變為鏽褐色的現象。

參考文獻

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延伸閱讀

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外部連結

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記錄

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A systematic review of the Indo-Australian Zosteropidae 中國常見鳥類營巢偏好[1]

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