線蟲動物門
線蟲動物門(學名:Nematoda[1])是動物界中最大的門之一。線蟲為假體腔動物,絕大多數體小呈圓柱形,又稱圓蟲(roundworms)。
線蟲動物門![]() 化石時期:
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蛔蟲 | |
科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
演化支: | 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa |
演化支: | 兩側對稱動物 Bilateria |
演化支: | 腎管動物 Nephrozoa |
演化支: | 原口動物 Protostomia |
總門: | 蛻皮動物總門 Ecdysozoa |
演化支: | 環神經動物 Cycloneuralia |
演化支: | 線蟲動物 Nematoida |
門: | 線蟲動物門 Nematoda Rudolphi, 1808 |
綱 | |
線蟲的物種很不容易區分,有相關描述的已超過二萬五千種[2][3],其中超過一半是寄生性的(包括許多植物及人類在內動物的病原體)[4]。線蟲的物種數估計超過一百萬種[5],只有節肢動物比線蟲更多樣化。線蟲的消化系統是有二個開口的管狀消化系統,和刺胞動物門及扁形動物門不同。
線蟲幾乎已適應了地球所有的生態系,從海洋(海水)到淡水、土壤、極地到赤道、也包括不同海拔高度的地區。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見,並在極端的環境如南極和海溝都可發現,其個體數量及物種個數常常超過其他的動物,甚至在高山、沙漠、南極和海溝中都可以生存。在岩石圈每個部份都有線蟲的存在[6],甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金礦坑表面也不例外[6][7] [8][9][10]。海床上有90%的動物是線蟲[11]。線蟲的數量眾多,常常每立方公尺就有上百萬個線蟲,佔地球所有動物的80%,線蟲生命週期的多様性,在各種營養條件下都有存在,也使得他們在許多生態系統中有重要的影響[12]。有些線蟲會有隱生的特性。
形態學
編輯線蟲是三胚層的後生動物,有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統及呼吸系統;呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形,但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物,有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層,保護身體免於乾燥、消化液,或其他嚴苛環境的破壞,有些種類還會形成移動用的突出物,例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變,它仍非常不具彈性,且不允許蟲體的體積變大。因此,隨着蟲體長大,牠就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因,線蟲沒有環狀肌,只有縱向肌,因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是牠們是圓形的原因。
線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸,在頭端的感覺構造被稱做雙器(amphid),而尾端的感覺構造則被稱做側尾腺孔(phasmid)。
大部分自由生活的線蟲都相當微小,但有幾種寄生性的線蟲,如:蛔蟲,可長到好幾公尺。因為無環狀肌的緣故,線蟲的身體只能往兩側方向擺動,所以牠移動的條件是要附着在固體物品上;其扭動掙扎的動作很難游泳,甚至根本無法游泳。
食性與排泄
編輯線蟲一般吃細菌、藻類、真菌及原生動物,不過有些種類是濾食性的。線蟲的排泄器官結構特殊,沒有纖毛及焰細胞存在,可分為腺型和管型兩種。腺型排泄器官屬原始類型,通常由1到2個稱為原腎細胞的大的腺細胞構成,開口在神經環附近的腹中線上。海中自由生活的線蟲(如Linhomeus)屬此,但一般為一個原腎細胞;小杆線蟲(Rhabdias)則具有兩個。寄生線蟲多為管型排泄器,是由一個原腎細胞特化形成,略呈H型,兩個側管在前端以一橫管相連分別位於側上皮索內,最後經過共同的小管以排泄孔開口在前端腹中線上,例如駝形線蟲(Camallanus)。蛔蟲(Ascaris lumbricoides)的排泄管也呈H形,只是橫行管成網狀,側管前端不發達。
生殖與生命史
編輯線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小(差異往往相當巨大),而且尾端常呈彎曲狀,好在交配時抓住雌性。交配時,一個以上的幾丁質交接刺(spicule)會從泄殖腔伸出,並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿着針狀體爬入雌性蟲體。卵被雌性排出時,可能已胚化(embryonated)或尚未胚化(unembryonated),意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中,卵會孵化成幼蟲,最後變成成蟲;在寄生性的線蟲種中,通常有一個更為複雜的生命週期。
生活方式
編輯非寄生的線蟲
編輯非寄生線蟲的發育通常會經過四次的蛻皮。不同種線蟲的食性也不相同,包括藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活的生物組織。非寄生的海洋線蟲是小型底棲生物中很重要且數量繁多的生物之一。海洋線蟲在分解過程中扮演重要的角色,有助於在海洋環境中的營養再利用,而且對因污染造成的環境變化相當敏感。秀麗隱桿線蟲是一種生活在土壤裏的線蟲,是生物學家已有相當了解的模式生物。秀麗隱桿線蟲的所有基因都已經定序,也確定了每一個細胞及所有神經元在發育過程中的變化。
寄生
編輯動物寄生
編輯寄生性的線蟲常有十分複雜的生命週期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲、鈎蟲、蟯蟲、蛔蟲及絲蟲(filarid)。旋毛蟲會感染老鼠、豬,及人類,引起旋毛蟲病。貝蛔蟲(Baylisascaris)通常感染野生動物,但是對人類一樣是致命的。捻轉血矛線蟲(Haemonchus contortus)是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲,已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。
植物寄生
編輯植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個屬有:穿孔線蟲(Radopholus)、葉芽線蟲屬(Aphelenchoides)、根瘤線蟲屬(Meloidogyne)、胞囊線蟲(Heterodera)、黃金線蟲(Globodera)、偽根瘤線蟲(Nacobbus)、根腐線蟲(Pratylenchus)、莖線蟲屬(Ditylenchus)、劍線蟲屬(Xiphinema)、長針線蟲(Longidorus)、殘根線蟲(Trichodorus)等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織,並可能形成可見的蟲癭(根結線蟲),這對牠們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在牠們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是標準劍線蟲(Xiphinema index),葡萄扇葉病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。
其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲,常見於亞洲及美洲,最近也於歐洲發現。
分類
編輯線蟲動物門的種類繁多,因為缺乏許多關於線蟲的知識,其分類系統仍有爭議。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一個最早期,也是很具有影響力的分類系統[13],後來也有再作修改[14],此分類系統將線蟲分為無尾感器亞綱(Aphasmidia)及尾感器亞綱(Phasmidia)。後來重新命名為有腺綱(Adenophorea)及胞管腎綱(Secernentea)[15]。胞管腎綱有許多共同的特徵,包括具有尾感器,也就是一對在後方兩側之處的感覺器官,這也成為分類的基礎。因為無尾感器亞綱這個分類中還有些不同,因此也產生了許多後續不同的分類。
流行病學
編輯土壤系統
編輯90%的線蟲居住在土壤上層15公分的範圍。線蟲本身是以生物為食,不會分解有機物質。線蟲可以有效的調整細菌的數量以及其組成。線蟲每分鐘可以吃掉超過五千個細菌。線蟲可以進行氮的礦物化,是氮循環中重要的一部份[16]。
註釋
編輯- ^ 來自希臘文nema:nematos(線)加ode(類似的)。
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