鱼鳍鱼类附肢,是大部分鱼类在运动时用来产生推力器官。在不同部位的鱼鳍有不同的作用,通过协作配合可以产生六个自由度的活动。鳍的功能也不只限于协助水中游动,还可以进行陆面活动(比如躄鱼弹涂鱼用胸鳍和腹鳍来进行爬行)甚至空气中产生升力(比如飞鱼使用胸鳍进行滑翔),除此之外还有海马用尾鳍固定身体、雄性鳉鱼用臀鳍来输送精子、长尾鲨则会用尾鳍击晕猎物等不以产生自身运动为目的的行为。

虹鳟
1 背鳍,2 脂鳍,3 尾鳍,4 臀鳍,5,腹鳍,6 胸鳍

所有四足动物四肢都与鱼类的胸鳍和腹鳍同源,都演化其肉鳍鱼祖先的鱼鳍。

类型

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鱼类的鱼鳍共有七种,大致分为两类:位于身体正中矢状面的五种奇鳍(unpair fins)——其中背鳍、臀鳍和尾鳍又可被称为中鳍(Median Fins);以及位于身体中下部两侧的两对偶鳍(paired fins)。奇鳍主要负责提供游泳时的推进力和被动防止翻滚;偶鳍主要提供俯仰和左右偏摆转向的推进力,以及需要减速时的阻力

胸鳍  
成对的胸鳍成对地位于鱼体两侧,通常就在鳃盖之后,和四足类的前肢是同源的。
  • 一些鱼的胸鳍高度发达,用以产生强大的动升力,例如鲨鱼用胸鳍来保持下潜深度,飞鱼则用来“飞翔”。
  • 对一些鱼来说,胸鳍是用来帮助行走,例如弹涂鱼琵琶鱼
  • 一些鱼的鳍棘会形成指状突出,例如鲂𫚒豹鲂
    • 蝠鲼和它的一些亲缘动物拥有头鳍,这实际上是胸鳍前端的一种变异。
腹鳍  
成对的腹鳍位于鱼体前侧下端,在胸鳍之后。和四足类的后肢是同源的。腹鳍的作用是帮助鱼类上升、下降、急速转弯和迅速停止。[1]
  • 虾虎鱼的两边腹鳍融合,成吸盘状。
背鳍  
一条鲨鱼的背鳍
 
欧鲢的背鳍

背鳍位于鱼类背部,一条鱼最多可拥有3个背鳍,背鳍在鱼类翻滚时起到保护作用,并协助急速转向和急停。

  • 琵琶鱼的背鳍前端变成了“钓竿”和假饵
  • 支持背鳍的骨骼称作“鳍条”。
臀鳍  
臀鳍位于鱼体肛门前端的腹部,在鱼类游动时可起到稳定身体的作用。
脂鳍  
一条鲑鱼的脂鳍
脂鳍是一个柔软的肉质鳍,位于背鳍之后,尾鳍之前,在很多鱼身上脂鳍已经消失了,但是在鲑科脂鲤科鲇形目鱼类的身上仍可找到。它的作用尚不确定。[2]2011年的研究认为起作用可能是为了探测外界的声音、触摸等刺激,并对其作出反应。加拿大学者发现脂鳍上有一个神经网络,并认为它可能有感觉功能,但是并不清楚去掉它之后会对鱼产生什么影响。[3]
尾鳍  

尾鳍位于鱼类尾柄处用来产生推进力。

A:歪鳍脊椎延伸到了尾鳍上部,使其变得更长,例如鲨鱼。

  • 反歪鳍,脊椎延伸到尾鳍下部,使其变得更长,例如缺甲鱼纲

B:原尾,脊椎延伸到尾鳍顶端,尾鳍上下对称,并不扩大。

C:正尾,尾鳍表面上对称,实际上脊椎稍向上部延伸。

D:圆尾,脊椎延伸到尾鳍顶端,尾鳍对称并扩大,例如多鳍鱼目肺鱼腔棘鱼。很多现代的鱼和古生代的鱼都有圆尾。[4]

尾柄隆起骨


小鳍
  一些可以快速游动的鱼拥有尾柄隆起骨,它位于尾鳍之前,由一些盾板组成。可以保持游动稳定并支持尾鳍。尾柄隆起骨可能位于尾柄两侧,或上下。

小鳍位于背鳍或臀鳍之后,是一个很小的鳍。金枪鱼秋刀鱼有小鳍。

鳍式

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生物形态学中用于记录鱼鳍信息的公式被称为鳍式(Fin formula):

  • 鱼鳍的名字可以缩写为字母:背鳍(D)、臀鳍(A)、尾鳍(C)、胸鳍(P)和腹鳍(V)
  • 用罗马数字表示鳍棘和硬刺,用阿拉伯数表示不分枝鳍条和分枝鳍条
    • 鳍棘为单根鳍条,硬刺又称为假棘,由2根鳍条组成;鳍棘和硬刺都不分节不分枝
    • 鳍条由2根组成,分节。
  • 棘与软条的数量范围用“~”表示,棘与软条相连时用“一”连接,分离时用“,”表示,不同鱼鳍用“;”分隔。
    • 也有文献以“-”表示棘与软条的数量范围,此时用“/”表示棘与软条相连,“,”表示棘与软条分离。

硬骨鱼

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硬骨鱼被分为辐鳍鱼肉鳍鱼,现在辐鳍鱼是脊椎动物中最具优势的种类,有大约有99%的超过30,000种的鱼都是辐鳍鱼。而曾经一度繁盛的肉鳍鱼现在几乎都已经灭绝了,只剩下8个物种存活。硬骨鱼没有鳍脊,而是以鳞质鳍条取代。它们拥有鱼鳔,和鱼鳍一起作用控制鱼类的上浮和下沉。硬骨鱼的鳃盖保证了它们不用游动也可以呼吸。

肉鳍鱼

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肉鳍鱼,例如这条腔棘鱼,鳍是肉质的,有一直延伸到身体的鳞片。依靠着数量众多的鳍,腔棘鱼可以在水中进行几乎任何方向的转向。

肉鳍鱼的鱼鳍中有一个中轴骨,在前鳍的基部上有明显的肌肉组织与分开的两片腹鳍。[5]肉鳍鱼和之后两栖动物和四足类动物的演化有直接的关联性。

矛尾鱼是现存的其中一种肉鳍鱼,仍然保留着4亿多年前泥盆纪早期腔棘鱼祖先的许多特征,[6]是一种活化石[7]依靠着数量众多的鳍,腔棘鱼可以在水中进行几乎任何方向的转向,甚至可以倒立或者腹部向上游动。[8]

辐鳍鱼

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黑线鳕是一种辐鳍鱼,有三个背鳍和两个臀鳍

辐鳍鱼的鱼鳍向鳍的外缘呈放射状展开,无明显肌肉组织,由棘组成,一般只有硬棘或者软棘,当二者同时出现时,硬棘居前。棘有很多用处,例如很多鲶形目的鱼在背鳍及胸鳍都有硬棘,有些更含剧毒,用以保卫自身。

软骨鱼

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软骨鱼,例如这条沙虎鲨,它柔软的鳍是由角质鳍条组成的[9]

软骨鱼的骨骼全部由软骨组成,雄性的腹鳍里侧具有鳍脚,尾鳍为歪尾。鳐总目的胸鳍与头部相连,并且极其灵活。鲨鱼则大部分都是歪尾,[10]像大多数鱼一样,鲨鱼的尾鳍可以为它们的游动提供推力,不同鲨鱼之间尾鳍的具体形状大相径庭。虎鲨的巨大歪尾为它们提供了缓慢巡游能力和极强的爆发力。[11]长尾鲨的尾鳍则被用来直接击晕猎物。

产生推力

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鱼鳍在摆动时可以产生推力,令鱼向相反的方向前进。而大多数鱼都可以通过摆动鳍来前后移动。在游动中,尾鳍一般是必须用到的鳍,但有些鱼主要靠胸鳍来产生推力。[12]

鳍的摆动可产生推力
鱼类通过摆动尾鳍获得推力
黄貂鱼通过大的胸鳍获得推力

在流动的水中,短时间内因压力差而导致的气泡出现与消失会产生空穴现象[13]这也是鳍作用的原理之一,海豚金枪鱼在游动时尾鳍可以产生强大的空穴现象。不过虽然可以游得很快,空穴现象导致的气泡破灭会使海豚感到疼痛,从而限制其速度的提升。 [14]虽然金枪鱼因为尾鳍没有神经,不会感到疼痛,但同样会因为空穴现象导致的一些其他物理现象而减速。金枪鱼尾鳍上发现过空穴现象造成的伤痕。[14]

鲭科是技艺高超的游泳者,它们身体后侧有小鳍,2000年和2001年的研究指出“在稳定游动时,小鳍会在局部流体产生流体动力效应”,最后方的小鳍可以增加鲭游动时尾鳍的推力。[15][16][17]

控制动作

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一旦鱼类开始游动,游动的动作就可以使用鱼鳍来控制。[18]

用来控制动作的特殊的鳍
像船和飞机一样,鱼类需要控制6个自由度,三个为前后、上下及左右三个移动和前后、上下及左右三面旋转。[19][20][21]
岩礁鱼类拥有最适合它们扁平身体的胸鳍和腹鳍[22]
鲨鱼背鳍上的真皮就像“固定船桅的绳索”,当鲨鱼加速游动时迅速变硬。[23]

岩礁鱼类的体型和远洋性鱼迥然不同,后者通常会拥有流线型的身体,以减少在水中游动的阻力,提高速度。岩礁鱼类生活在珊瑚礁中相对逼仄且变化更多的环境中,机动性远比速度重要得多,[22]因此很多岩礁鱼类,例如蝴蝶鱼科雀鲷科盖刺鱼科的胸鳍和腹鳍允许它们进行复杂的变向。[24]四齿鲀科箱鲀科的鱼靠胸鳍游动,几乎不使用尾鳍。[24]

其他用途

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像其他旗鱼一样,平鳍旗鱼拥有巨大的背鳍,在快速游动时可以缩回体内。[25]

躄鱼使用它们的胸鳍和腹鳍在海底行走[26]
飞鱼之所以能够“飞翔”,靠的是它们的大型胸鳍
平鳍旗鱼可伸缩的背鳍

东方豹鲂𫚒有比身体还大的胸鳍,当受到威胁时可以用来吓退敌人。尽管又称“飞龟鱼”,但是它们和飞鱼并无关系,其鳍也起不到飞鱼鳍的作用。[27][28]

鱼鳍有时也可以用作生殖器官,四眼鱼科花鳉科雄鱼的臀鳍演化成了生殖足,在交配时会将其插入雌性体内,使卵子在体内直接受精。

慈鲷科的雌性带纹矛耙丽鱼在交配时会展示出它们巨大、吸引注意力的紫色胸鳍。研究者发现雄性带纹矛耙丽鱼更青睐胸鳍大的雌性。[29][30]

东方豹鲂𫚒有比身体还大的胸鳍,当受到威胁时可以用来吓退敌人。
在交配时,慈鲷科的雌性带纹矛耙丽鱼会展示出它们巨大、吸引注意力的紫色胸鳍。
𩽾𩾌目的“钓竿”和假饵
在一些亚洲国家,鱼翅是一道昂贵的美食[31]

鳍的进化

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2009年,芝加哥大学的学者发现“腮、鳍和四肢有相同的遗传结构”。[32][33][34]距今4.36亿年的灵动土家鱼(Tujiaaspis vividus)为脊椎动物偶鳍(胸鳍和腹鳍)起源的鳍褶理论提供了关键化石证据[35]

肉鳍鱼类被认为是所有哺乳动物爬行动物鸟类两栖动物的祖先。[36]陆生四足类大约在3.75亿年前从肉鳍鱼类演化到可以登陆,用胸鳍和腹鳍行走,最终发展出四肢。[37][38][39]

 
肉鳍鱼类的鳍(A)和四足类的腿,一致的地方以同样的颜色标记

2011年,蒙纳许大学的研究者利用肺鱼腹鳍的来追踪四足类的四肢的演化过程。[40][41]芝加哥大学的进一步研究表明肺鱼已近有了向四足类演化的迹象。[42][43]

机械鱼鳍

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CIA的“Charlie”

鱼鳍可以产生有效的推进力,一些鱼的推进效率超过了90%。[12]因此鱼类的加速和机动性比船只和潜艇都更为有效,噪音也更小。这使得科学家开始研究鱼鳍在仿生学上的价值。[44]

1990年代,CIA设计了一条叫做“Charlie”的机械鱼,用来采集水下标本。

2005年,伦敦海洋生物水族馆展出了三个由艾塞克斯大学计算机科学系设计的机械鱼。这些机械鱼采用自动化设计,可以像真的鱼那样避开障碍物。[45][46][47]

2004年,麻省理工学院休·赫尔发明了一个带有执行器的机械鱼,她将青蛙腿部肌肉移植到机器人上,并进行通电使其抽搐而令机器人游动。[48][49]

参考资料

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引用

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  1. ^ Standen EM (2009) "Muscle activity and hydrodynamic function of pelvic fins in trout (Oncorhynchus mykiss) The Journal of Experimental Biology, 213: 831–841.doi:10.1242/jeb.033084
  2. ^ THE MYSTERIOUS LITTLE FATTY FIN. [2013-02-04]. (原始内容存档于2008-07-26). 
  3. ^ Removal of trout, salmon fin touches a nerve 互联网档案馆存档,存档日期2011-07-20.
  4. ^ von Zittel KA, Woodward AS and Schlosser M (1932) Text-book of Paleontology Volume 2, Macmillan and Company. Page 13.
  5. ^ Clack, J. A. (2002) Gaining Ground. Indiana University
  6. ^ Johanson, Zerina, John A. Long, John A. Talent, Philippe Janvier, and James W. Warren (2006) "Oldest Coelacanth, from the Early Devonian of Australia" Archive.is存档,存档日期2013-02-19 Biology Letters, 2 (3): 443–46.
  7. ^ Forey 1998.
  8. ^ Fricke, Hans, Olaf Reinicke, Heribert Hofer, and Werner Nachtigall. "Locomotion of the Coelacanth Latimeria Chalumnae in Its Natural Environment." Nature 329.6137 (1987): 331–33. Print.
  9. ^ Hamlett 1999,第528页.
  10. ^ Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering页面存档备份,存于互联网档案馆) - The Journal of Experimental Biology 205, 2365–2374 (2002)
  11. ^ Nelson, Joseph S. Fishes of the World. New York: John Wiley and Sons. 1994. ISBN 0-471-54713-1. OCLC 28965588. 
  12. ^ 12.0 12.1 Sfakiotakis M, Lane DM and Davies JBC (1999) "Review of Fish Swimming Modes for Aquatic Locomotion" 互联网档案馆存档,存档日期2013-12-24. IEEE Journal of Oceanic Engineering, 24 (2).
  13. ^ Franc, Jean-Pierre and Michel, Jean-Marie (2004) Fundamentals of Cavitation Springer. ISBN 0000000000000.
  14. ^ 14.0 14.1 Brahic, Catherine. Dolphins swim so fast it hurts. NewScientist. 2008-03-28 [2008-03-31]. (原始内容存档于2008-05-18). 
  15. ^ Nauen JC, Lauder GV (2001a) "Locomotion in scombrid fishes: visualization of flow around the caudal peduncle and finlets of the Chub mackerel Scomber japonicus"页面存档备份,存于互联网档案馆Journal of Experimental Biology, 204: 2251–63.
  16. ^ Nauen JC, Lauder GV (2001b) "Three-dimensional analysis of finlet kinematics in the Chub mackerel (Scomber japonicus)"页面存档备份,存于互联网档案馆The Biological Bulletin, 200: 9–19.
  17. ^ Nauen JC and Lauder GV (2000) "Locomotion in scombrid fishes: morphology and kinematics of the finlets of the Chub mackerel Scomber japonicus"页面存档备份,存于互联网档案馆Journal of Experimental Biology, 203: 2247–59.
  18. ^ Fish FE and Lauder GV (2006) "Passive and active flow control by swimming fishes and mammals"[永久失效链接] Annual Review of Fluid Mechanics, 38: 193–224. doi:10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201
  19. ^ Magnuson JJ (1978) "Locomotion by scombrid fishes: Hydromechanics, morphology and behavior"页面存档备份,存于互联网档案馆) in Fish Physiology, Volume 7: Locomotion, WS Hoar and DJ Randall (Eds) Academic Press. Page 240–308. ISBN 0000000000000.
  20. ^ Ship's movements at sea页面存档备份,存于互联网档案馆) Retrieved 22 November 2012.
  21. ^ Rana and Joag (2001) Classical Mechanics Page 391, Tata McGraw-Hill Education. ISBN 0000000000000.
  22. ^ 22.0 22.1 Alevizon WS (1994) "Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology"页面存档备份,存于互联网档案馆) Gulf Publishing Company ISBN 1-55992-077-7
  23. ^ Lingham‐Soliar T (2005) "Dorsal fin in the white shark, Carcharodon carcharias: A dynamic stabilizer for fast swimming"页面存档备份,存于互联网档案馆Journal of Morphology, 263 (1): 1–11. doi:10.1002/jmor.10207 pdf[失效链接]
  24. ^ 24.0 24.1 Ichthyology页面存档备份,存于互联网档案馆Florida Museum of Natural History. Retrieved 22 November 2012.
  25. ^ Aquatic Life of the World页面存档备份,存于互联网档案馆) pp. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707.
  26. ^ Bertelsen E and Pietsch TW. Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. 1998: 138–139. ISBN 0-12-547665-5. 
  27. ^ Purple Flying Gurnard, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829)页面存档备份,存于互联网档案馆Australian Museum. Updated: 15 September 2012. Retrieved: 2 November 2012.
  28. ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2012). Dactyloptena orientalis. FishBase. Version 2012-11.
  29. ^ Female fish flaunt fins to attract a mate页面存档备份,存于互联网档案馆ScienceDaily. 8 October 2010.
  30. ^ Baldauf SA, TCM Bakker, F Herder, H Kullmann and T Thünken (2010) "Male mate choice scales female ornament allometry in a cichlid fish"页面存档备份,存于互联网档案馆BMC Evolutionary Biologr//, 10 :301. doi:10.1186/1471-2148-10-301
  31. ^ Vannuccini S. Shark utilization, marketing and trade. FAO Fisheries Technical Paper (Rome: FAO). 1999, 389. (原始内容存档于2017-08-02). 
  32. ^ Evolution Of Fins And Limbs Linked With That Of Gills页面存档备份,存于互联网档案馆ScienceDaily. 25 March 2009.
  33. ^ Gillis JA, RD Dahn and NH Shubin (2009) "Shared developmental mechanisms pattern the vertebrate gill arch and paired fin skeletons"页面存档备份,存于互联网档案馆Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (14): 5720–5724.
  34. ^ Wings, legs, and fins: How do new organs arise in evolution?页面存档备份,存于互联网档案馆Neil Shubin, University of Chicago.
  35. ^ Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages (英语). 
  36. ^ "Primordial Fish Had Rudimentary Fingers"页面存档备份,存于互联网档案馆ScienceDaily, 23 September 2008.
  37. ^ Hall, Brian K (2007) Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation页面存档备份,存于互联网档案馆) University of Chicago Press. ISBN 0000000000000.
  38. ^ Shubin, Neil (2009) Your inner fish: A journey into the 3.5 billion year history of the human body页面存档备份,存于互联网档案馆) Vintage Books. ISBN 0000000000000. UCTV interview页面存档备份,存于互联网档案馆
  39. ^ Clack, Jennifer A (2012) "From fins to feet"页面存档备份,存于互联网档案馆) Chapter 6, pages 187–260, in: Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods, Indiana University Press. ISBN 0000000000000.
  40. ^ Lungfish Provides Insight to Life On Land: 'Humans Are Just Modified Fish'页面存档备份,存于互联网档案馆ScienceDaily, 7 October 2011.
  41. ^ Cole NJ, Hall TE, Don EK, Berger S, Boisvert CA, et al. (2011) ([//web.archive.org/web/20141107034959/http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001168 页面存档备份,存于互联网档案馆) "Development and Evolution of the Muscles of the Pelvic Fin" PLoS Biology, 9 (10): e1001168. doi:10.1371/journal.pbio.1001168
  42. ^ A small step for lungfish, a big step for the evolution of walking"页面存档备份,存于互联网档案馆ScienceDaily, 13 December 2011.
  43. ^ King HM, NH Shubin, MI Coates and Hale ME (2011) "Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes"页面存档备份,存于互联网档案馆Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (52): 21146–21151.
  44. ^ Richard Mason. What is the market for robot fish?. (原始内容存档于2009-07-04). 
  45. ^ Robotic fish powered by Gumstix PC and PIC. Human Centred Robotics Group at Essex University. [2007-10-25]. (原始内容存档于2011-08-24). 
  46. ^ Robotic fish make aquarium debut. cnn.com. CNN. 10 October 2005 [12 June 2011]. (原始内容存档于2020-11-26). 
  47. ^ Walsh, Dominic. Merlin Entertainments tops up list of London attractions with aquarium buy. thetimes.co.uk. Times of London. 3 May 2008 [12 June 2011]. (原始内容存档于2016-12-21). 
  48. ^ Huge Herr, D. Robert G "A Swimming Robot Actuated by Living Muscle Tissue"页面存档备份,存于互联网档案馆Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation, 1: 6. doi:10.1186/1743-0003-1-6
  49. ^ How Biomechatronics Works页面存档备份,存于互联网档案馆HowStuffWorks/ Retrieved 22 November 2012.

参考书目

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扩展阅读

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外部链接

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