山蝰(学名:Daboia russelii)也称罗素蝰蛇(Russell's viper),是山蝰属的一种毒蛇,为印度四大毒蛇之一,分布于印度次大陆及南亚一带[1]。18世纪苏格兰博物学、爬虫类学家帕特里克·罗素对其进行了研究。[2]

山蝰
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
目: 有鳞目 Squamata
亚目: 蛇亚目 Serpentes
科: 蝰科 Viperidae
属: 山蝰属 Daboia
种:
山蝰 D. russelii
二名法
Daboia russelii
(Shaw & Nodder, 1797)
异名
  • Coluber russelii Shaw & Nodder, 1797
  • Coluber daboie
    Latreille In Sonnini & Latreille, 1801
  • Coluber trinoculus
    Schneider In Bechstein, 1802
  • Vipera daboya Daudin, 1803
  • Vipera elegans Daudin, 1803
  • Coluber triseriatus Hermann, 1804
  • Vipera russelii — Gray, 1831
  • Daboia elegans — Gray, 1842
  • Daboia russelii — Gray, 1842
  • Daboia pulchella Gray, 1842
  • Echidna russellii Steindachner, 1869

其毒性很强,又因常见于人类聚居区,每年都有人类被咬案例。[3]大多数咬伤发生在人类无意中踩到或试图处理蛇时。被咬伤受害者会遭受剧烈的疼痛和内出血,救治不及时可能会因败血症或肾脏、呼吸或心脏衰竭而死亡。大多数死亡是由于医疗救治延误造成的,如果得到及时治疗,大约 70% 的受害者能够幸存。若护理得当,存活率可达90%。[4][5][6]

特征

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山蝰最长能达166公分,分布于陆地的山蝰普遍比海岛上的山蝰为长。[7]相较其它蝰蛇而言,山蝰的体格比较幼细。[8]学者迪马斯(Ditmars,1937)曾撰写一份报告,明确显示一条“正常成年山蝰”的体型数据:[9]

身体总长度 124公分
尾部长度 18公分
围长 15公分
头部宽度 5公分
头部长度 5公分

山蝰头部形状扁平,呈三角形,与颈部有明显分野。鼻端圆钝,微向上翘,只有单片鼻鳞,鼻孔偏大;鼻鳞下缘碰到鼻尖,其鼻上鳞片呈弯月形,将鼻鳞与鼻尖鳞分开。其吻鳞的宽度则与吻鳞长度相等。[7]

 
山蝰

山蝰头顶满布零星细碎的不规则鳞片,眶上鳞为单片大片结构,形状狭隘,由6至9片小鳞横截开来。山蝰眼睛硕大,有黄色金色的斑点,双眼外眶各有10至15片眶鳞。另外,山蝰共有10至12片上唇鳞,当中第四及第五片明显较为大片;有两对颏鳞,前对较为巨大。颚骨上布有至少两枚、至多五至六枚的尖牙,最前的一双尖牙是频密使用的,其它尖牙则属于后备性质。山蝰的尖牙长度平均约有1.6公分。[10]

山蝰身型虽然较其它蝰蛇幼身,但体格仍属于粗壮的,躯体的横切面大致为圆形或管形。背鳞呈鲜明的龙骨形结构,为数约27至33片;腹鳞为数153至180片,肛鳞只有单片。山蝰尾部较短,大约只占全身的14%,成对的尾下鳞约有41至68片。[7]山蝰的颜色以深黄色棕色为基调,身上有三串纵向连贯的圆点斑纹。这些圆点以白色为主,外围有黑线围绕。背部圆斑约有23至30块,圆斑间大多连贯而生,也有可能会在成长过程中分离。[7]

[11]

地理分布

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山蝰主要分布于巴基斯坦印度斯里兰卡孟加拉国尼泊尔孟买泰国柬埔寨中国大陆广西广东)、台湾地区印尼。其正模标本产自印度,根据罗素(1796)研究,更准确的说法应该是印度的乌木海岸[12]

布朗(Brown,1973)指出山蝰亦分布于越南老挝苏门答腊[13]迪马斯(Ditmars,1937)亦指出苏门答腊曾发现山蝰的踪影。[9]然而至今为止,对于山蝰在印尼群岛的分布情形,尚未有清晰的结论。[14]山蝰的分布状态十分极端,在某些地区牠们极为常见(如印度的旁遮普邦西岸及山群、南印度、缅甸,与及孟加拉),同时在一些其它地区则十分罕见(如恒河流域及阿萨姆邦)。[10]

栖息地

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山蝰的出没并不限制于任何环境,但似乎较倾向远离密林地带。山蝰常见于多草、多灌木的开放式地形,也会出没于矮树林及农地。山蝰最常栖息的地方是平原、沿岸低地与及山群,其所处海拔至高约限于2300至3000米。牠们会避免于潮湿的环境中出没。[7]另外,由于人类聚居的建筑物容易滋养类,这一点形成了对山蝰的吸引,令山蝰亦经常出没于部分城市化地区;[10]因此,一些在室外工作的人类可能会遭受山蝰的攻击。不过,相较于眼镜蛇环蛇,山蝰并非属于相当接近人类聚居地的一种蛇类。[7]

生态行为

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山蝰属于陆行性,多于夜间出没。然而,当气候转寒的时候,山蝰也会于日间活动。[7]

 
山蝰侧面

成年的山蝰行动偏向迟缓,在受到威胁及挑衅时会攻击防卫。相对于成年山蝰,幼体较为紧张,警惕性较高。[7]

山蝰受到外界威胁时,牠们会把身体蜷成“S”状,并仰起身体三分一的前躯,向敌人示以威吓。牠们能爆发相当大的体能并会紧咬着对手,甚至可以将一些体型大的对手咬离地面。[7]要徒手拿起山蝰困难,因为牠们体格强壮、身段灵活,而对于被挟持的反应更是猛烈,并会发动攻势。[3]牠们的咬击可能是一发即收的,也有可能紧咬对手达数秒之久。[10]

虽然山蝰如其它蝰蛇般并没有热能感测颊窝,但牠明显地仍能对温感有所反应,因此牠们可能有另一种形式的热能感测器官。[15][16]研究目前对这种器官的探析仍甚不足,但可发现位于山蝰鼻上气囊的神经末梢结构,颇像其它蛇类的热能感测器官。[17]

进食习惯

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山蝰主要进食啮齿目动物,尤其是鼠科生物。山蝰幼蛇多于黄昏时份活动,主要捕食蜥蜴。也有报告指它们甚至会同类相食[10]当山蝰成长后,鼠类便会成为其主要食物,这也解释了为何山蝰经常出现于人类居住地,因为那里的老鼠数量很多。[7]

繁殖

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山蝰是卵胎生动物。[8]虽然无论在什么时候都有机会发现怀孕的雌性山蝰,但山蝰多于每年的首数个月分内进行交配。妊娠期约为六个月,每年的五月十一月(尤于六月七月)时就会诞下幼蛇。山蝰属于多产蛇类,每胎约能产下20至40条幼蛇。[7]纪录中最长的幼蛇为65公分,初生时平均约长21至26公分。怀孕雌性山蝰的最短纪录为100公分,似乎达2至3岁的雌蛇已经适合怀孕,而根据某次纪录一条雌性山蝰要诞下11条幼蛇约需时4.5小时。[7]

关于饲养

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山蝰是相当容易饲养的蛇类,只需要一个小水盘与盒子作为栖息空间。山蝰幼蛇主要进食小型老鼠,成年山蝰则可选择食用老鼠及类。[7]不过也有许多山蝰是拒绝被喂食的,甚至有山蝰会绝食达五个月之久。[10]山蝰也会为饲养者构成一定的危机。[7]当饲养者要徒手拿起牠们时,它们懂得利用其下颚的长钩状尖牙,咬击接触者的手指[3]

毒性

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山蝰

山蝰是亚洲最危险的毒蛇之一,成年山蝰的毒素分泌量幅度约由130至250毫克到150至250毫克乃至21至268毫克。在一项调查中显示,十三条幼蛇(平均长度为79公分)的平均毒素分泌量则约有8至79毫克(中位数45毫克)。[7]

老鼠为试验品的LD50测试中,山蝰毒素对老鼠的静脉注射LD50为0.08-0.31μg/g,腹膜注射为0.40μg/kg,皮下注射为4.75 mg/kg。山蝰的毒性主要由多种不同的毒素组成,当这些毒素分开被测试时,其毒性反应是偏向微弱的。而毒素的毒性亦会因应族群及所经历的时间而有所变化。[7]

一般中毒后的症状主要由伤口疼痛开始,然后立即感受到肿胀。被咬伤中毒后出现流血亦是常见的症状,尤其在齿龈位置及分泌唾液时,更有机会出现血丝达20公钟之久,这是由于血压急降及心跳率减缓的原因所致;接着伤口所位处的肢体会出现起泡现象,表皮以至附近肌肉组织开始坏死,程度有时还可能相当严重。呕吐、脸部肿大等症状也会随机发生。[7]剧痛会维持二至四周,时间因应肌肉受破坏的程度而定。而在被咬后的两至三日内,不管是肢体还是躯干都会是伤口肿胀的高峰阶段。如果身体上出现肿胀达1至2个小时的话,这就属于严重的中毒迹象。肿大的伤口附近亦有机会因为红血球血浆大量流失而出现血色褪去的现象。[18]当伤者在被咬后的十四天内不能接受有效救治的话,随着呼吸系统及心脏的破坏,与及出现败血症等情况,均会导致伤者死亡[10]

由于山蝰的毒素能有效地诱发血液栓塞现象,因此一些医疗所曾对山蝰毒进行过活体外实验,测试其对血液凝块的功效。这种测试在西方命名为“稀释山蝰毒素时间(Dilute Russell's viper venom time)”。实验证明,毒素中的凝结剂直接催动了X因子,将V因子及磷脂中的凝血素转化成凝血脢,稀释的毒素能于23至27秒间产生凝结作用,确实是颇为有效的凝血剂。另外,在印度,有制作专门针对山蝰毒素的血清,以治疗被山蝰咬伤时的中毒现象。[10]

分类

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根据一些文献,山蝰尚有几个有待确认的亚种,包括:[7]

  • D. r. limitis,Mertens 1927:主要在印尼发现。
  • D. r. pulchella,Gray 1842:主要在斯里兰卡发现。
  • D. r. nordicus,Deraniyagala 1945:主要在北印度发现。

对于山蝰的学名“D. russelii”,西方学者其实尚有不少的争持。基于一些手笔之误,“russelii”一词曾受到多番质疑,因为发现山蝰的学者罗素(Russell),其名字应为“russelli”,但山蝰学名却普遍被写成“russelii”,当中只有一个“L”。故此有人表示倾向使用“russellii”,如赵尔宓等。

受到模仿

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模拟山蝰外表的糙鳞沙蚺英语Gongylophis conicusGongylophis conicus

一些爬虫学专家认为,由于山蝰生来拥有可怕的天赋及形象,是一种相当出色的蛇类,因而导致某些蛇类对牠的外貌作出模仿。当中糙鳞沙蚺英语Gongylophis conicusGongylophis conicus)就是一个好例子,实际上牠本身并不是可怕的蛇类,然而却有着与山蝰相当近似的色彩及纹理,也许是一种倚靠模仿能力自卫的特色。[7][9]

参考文献

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  1. ^ Daboia. ITIS. [31 July 2006]. 
  2. ^ Patrick Russell. The Linda Hall Library. [2024-06-22]. (原始内容存档于2024-07-31) (美国英语). 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Whitaker Z (1989). Snakeman: The Story of a Naturalist. Bombay: India Magazine Books. 184 pp. ASIN B0007BR65Y.
  4. ^ 存档副本. [2024-06-22]. (原始内容存档于2024-06-24). 
  5. ^ Bin Haidar, Husain; Almeida, José R.; Williams, Jarred; Guo, Bokai; Bigot, Anne; Senthilkumaran, Subramanian; Vaiyapuri, Sakthivel; Patel, Ketan. Differential effects of the venoms of Russell’s viper and Indian cobra on human myoblasts. Scientific Reports. 2024-02-07, 14 (1) [2024-06-22]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-024-53366-9. (原始内容存档于2024-06-22) (英语). 
  6. ^ Russell's Viper. websites.umich.edu. [2024-06-22]. (原始内容存档于2024-06-22). 
  7. ^ 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 Mallow D, Ludwig D, Nilson G (2003). True Vipers: Natural History and Toxinology of Old World Vipers. Malabar, Florida: Krieger Publishing Company. 359 pp. ISBN 0-89464-877-2.
  8. ^ 8.0 8.1 Stidworthy J. 1974. Snakes of the world. Grosset & Dunlap Inc. ISBN 0-448-11856-4.
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  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 Daniels JC. 2002. Book of Indian Reptiles and Amphibians. USA: Oxford University Press. ISBN 0-19-566099-4. pp. 252. Pages 148-151.
  11. ^ TIGR爬蟲類資料庫:山蝰. [2020-03-25]. (原始内容存档于2011-03-12). 
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  13. ^ Brown JH. 1973. Toxicology and Pharmacology of Venoms from Poisonous Snakes. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas. 184 pp. LCCCN 73-229. ISBN 0-398-02808-7.
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  15. ^ Krochmal AR, Bakken GS. 2003. Thermoregulation is the pits: use of thermal radiation for retreat site selection by rattlesnakes. The Company of Biologists LTD: The Journal of Experimental Biology 206:2539-45.
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  17. ^ York, Daniel S.; Silver, Timothy M.; Smith, Allen A. Innervation of the supranasal sac of the puff adder. The Anatomical Record. 1998, 251 (2): 221–225. ISSN 0003-276X. doi:10.1002/(SICI)1097-0185(199806)251:2<221::AID-AR10>3.0.CO;2-Q. 
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外部连接

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