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蛇发女怪龙属

暴龙科的一属爬行动物

蛇发女怪龙属（属名：Gorgosaurus，发音：/ˌɡɔːrɡəˈsɔːrəs/ GOR-gə-SOR-əs，意为“可怕的蜥蜴”[注 1]，或译魔龙、魔鬼龙、戈尔冈龙、戈鲁贡龙），是兽脚亚目暴龙科恐龙的一属，生存于上白垩纪的北美洲西部，约7650万至7500万年前。化石已在加拿大阿尔伯塔省发现，可能还有美国蒙大拿州。

蛇发女怪龙属
化石时期：晚白垩世坎帕阶，76.6–75.1 Ma
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加拿大皇家蒂勒尔博物馆骨架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †暴龙科 Tyrannosauridae
亚科： †阿尔伯塔龙亚科 Albertosaurinae
属： †蛇发女怪龙属 Gorgosaurus
Lambe, 1914
模式种
†平衡蛇发女怪龙
Gorgosaurus libratus
Lambe, 1914
异名
列表
  • ？恐怖恐齿龙 Deinodon horridus
    Cope, 1876
  • ？镰齿暴风龙 Laelaps falculus
    Cope, 1876
  • ？哈氏暴风龙 Laelaps hazenianus
    Cope, 1876
  • 暴风龙 Laelaps incrassatus
    Cope, 1876
  • 伤龙 Dryptosaurus kenabekides
    Hay, 1899
  • 史坦伯格蛇发女怪龙 Gorgosaurus sternbergi
    Matthew & Brown, 1923
  • 平衡阿尔伯塔龙 Albertosaurus libratus
    (Lambe, 1914) Russell, 1970

如同其他已知暴龙科，蛇发女怪龙是双足、大型的肉食性恐龙，有很多大型、锋利的牙齿。牠的前肢相当小，具有两指。蛇发女怪龙的最近亲是阿尔伯塔龙，而与体型更大的暴龙的关系较远。蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙非常类似，两者间的差异在于牙齿与颅骨的细微特征。因此部分科学家主张蛇发女怪龙是阿尔伯塔龙的一个种，如果属实，蛇发女怪龙将成为阿尔伯塔龙的一个次异名。

蛇发女怪龙生存于西部内陆海道西岸的泛滥平原。蛇发女怪龙是种顶级掠食动物，位在食物链的顶层，可能猎食大型的角龙科及鸭嘴龙科。在一些地区，牠与其他暴龙科共同生存，例如惧龙。虽然这些动物的体型相近，但证据显示牠们占据者不同的生态位。

蛇发女怪龙是在1914年由古生物学家劳伦斯·赖博描述、命名。模式种是平衡蛇发女怪龙（G. libratus），也是目前唯一的种，过去曾有其他种被归类于蛇发女怪龙。目前已发现超过20具蛇发女怪龙的身体化石，牠们因而成为暴龙科中有最多化石纪录的恐龙。众多的化石纪录，使科学家可以研究蛇发女怪龙的个体发生学、生长模式、与其他生理学层面。

发现及命名

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平衡蛇发女怪龙的标本（编号AMNH 5428）
 
斯氏蛇发女怪龙的模式标本，现在被认为是平衡蛇发女怪龙的幼年个体

蛇发女怪龙是在1914年由古生物学家劳伦斯·赖博描述、命名。模式种是平衡蛇发女怪龙（G. libratus），也是目前唯一的种[1][2]。属名在古希腊文意为“可怕的蜥蜴”，gorgos（γορργος）意为“可怕的”，saurus（σαυρος）意为“蜥蜴”[3]；而gorgos的词源来自于希腊神话中的蛇发女怪戈尔贡，引申为“可怕／吓人的”，故中文名可译为魔龙、蛇发女妖龙或戈尔贡龙。种名意为拉丁文中的“平衡”[2]。

蛇发女怪龙的正模标本（编号NMC 2120）是个几乎完整的身体骨骼与头颅骨，是在1913年由查尔斯·斯腾伯格（英语：Charles M. Sternberg）发现。这个标本也是首次发现完整的暴龙科前肢[1]。斯腾伯格在恐龙公园组发现这个化石，这个标本目前存放在渥太华的加拿大自然博物馆[4]。在相同时期，纽约美国自然历史博物馆的挖掘团队在阿尔伯塔省的红鹿河（英语：Red Deer River）附近挖出上百具恐龙化石，包含四具完整的蛇发女怪龙头骨，其中三具与身体相连接。在1923年，马修与布郎研究了这些红鹿河的蛇发女怪龙标本[5]。

除了这四具标本以外，马修与布郎还研究了另一件骨骼（编号AMNH 5664）。这个新标本是由斯腾伯格在1917年发现，小于其他标本，头骨较轻、较低矮，四肢比例较为修长。许多骨头间的骨缝仍未愈合。马修与布朗认为这些是暴龙科的幼年个体特征，但仍将其建立为新种，斯氏蛇发女怪龙（G. sternbergi）[5]。目前的古动物学家认为斯氏蛇发女怪龙是模式种平衡蛇发女怪龙的幼年个体[4][6]。恐龙公园组已经发现20多具蛇发女怪龙的标本，多由美国与加拿大的各处博物馆存放者[4][7]。目前已发现各种年龄层的蛇发女怪龙化石，使牠们具有暴龙科中最完整的化石纪录[6][8]。

 
一个蛇发女怪龙的亚成年体标本，保持者死亡姿态
加拿大皇家蒂勒尔博物馆

在1856年，古生物学家约瑟夫·莱迪将发现于美国蒙大拿州的两颗暴龙科前上颌骨牙齿，命名为恐齿龙；这些牙齿大而粗壮，年代属于上白垩纪[9]。在1922年，马修与布朗认为这些牙齿有可能是属于蛇发女怪龙，但由于缺乏恐齿龙的身体化石，无法确定两者是否为同种动物，因此暂时列名为“?Deinodon libratus”[10]。不过，单靠牙齿特征是很难去分辨不同的暴龙科，故恐齿龙今天仍被认为是疑名[7][8]。蒙大拿州的朱迪斯河组（英语：Judith River Formation）曾发现数具暴龙科骨骼，可能属于蛇发女怪龙，但无法确定是否为平衡蛇发女怪龙，或是否可成立新的种[4]。蒙大拿州的一个标本（编号TCMI 2001.89.1）被发现有数个病征，例如：受伤后愈合过的后肢、肋骨、脊椎，下颌前端患有骨髓炎，造成明显的牙齿脱落，以及脑瘤[11][12]。

错误归类种

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在20世纪，曾有数个种曾被错误归类于蛇发女怪龙。在1946年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩将一个发现于蒙大拿州地狱溪组（马斯特里赫特阶晚期）的小型暴龙科的完整头骨，命名为兰斯蛇发女怪龙（G. lancensis）[13]。在1988年，罗伯特·巴克等人将兰斯蛇发女怪龙独立为新属，矮暴龙[14]。目前大部分古动物学家认为矮暴龙是个幼年的暴龙个体[6][8]。

在1955年，叶甫根尼·马列夫（Evgeny Maleev）将两个发现于蒙古耐梅盖特组的小型暴龙科化石，分别命名为G. lancinator、G. novojilovi[15]。在1992年，肯尼斯·卡彭特将其中较小的G. novojilovi建立为新属，马列夫龙（Maleevosaurus）[16]；大部分后来的古生物学家认为这两个化石是特暴龙的幼年个体[6][8][17]。

描述

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蛇发女怪龙与人类的体型比较。
 
蛇发女怪龙的骨架模型
 
日本幕张展览馆恐龙展“恐竜2009－砂漠の奇迹”展示的蛇发女怪龙骨架模型

成年的蛇发女怪龙可达8到9米长，体型比特暴龙及暴龙小，接近阿尔伯塔龙与惧龙[6][7]。古动物学家估计成年蛇发女怪龙的体重达2.4公吨[18]。目前已知最大的头颅骨有99公分长，略小于惧龙[7]。头颅骨上的大洞孔可以减低头部的重量，并提供空间予肌肉附着、容纳感觉器官。与惧龙、其他暴龙科相比，蛇发女怪龙、阿尔伯塔龙的头颅骨在比例上较长、低矮。口鼻部前端钝，鼻骨、顶骨的左右两块沿者中线愈合、固定，如同其他暴龙科的物种。蛇发女怪龙的眼窝接近圆形，而其他暴龙科的眼窝较接近椭圆形、钥匙孔状。眼睛前方的泪骨有隆突，类似阿尔伯塔龙与惧龙[6]。蛇发女怪龙的脑壳骨头形状，则与阿尔伯塔龙、惧龙不同[4]。

蛇发女怪龙的前上颌骨有八颗牙齿，横切面呈D形，紧密地排列，较上颌的其他牙齿为小。在形状上，上颌骨的最前一颗牙齿类似前上颌骨的牙齿；其余上颌骨牙齿的横切面呈椭圆形[6]。蛇发女怪龙的牙齿共计有：前上颌骨的8颗、上颌骨的26到30颗、齿骨的30到34颗。牙齿的数量接近阿尔伯塔龙与惧龙，但少于暴龙与特暴龙[19]。

与其他暴龙科相比，蛇发女怪龙与近亲的阿尔伯塔龙最为相似。蛇发女怪龙具有大的头部，连接至短、S型的颈部。前肢非常小，有两指，某些标本被发现有第三掌骨，部分兽脚类恐龙也发现类似的痕迹器官。蛇发女怪龙的后肢则很强壮，有四个脚趾；第一个脚趾最小，属于后趾，无法接触地面。就身体与后肢的比例而言，蛇发女怪龙的后肢比许多兽脚类恐龙长[6]。已知最大的股骨有1.05米长。在数个较小的标本中，胫骨长于股骨，这是善奔动物的特征[7]。在最大的蛇发女怪龙标本中，胫骨与股骨的长度相近[5]。尾巴长而重，可平衡头部与胸部的重量，使重心维持在动物的臀部[6]。

在2001年，古生物学家菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）宣布在蛇发女怪龙的正模标本发现了皮肤痕迹。蛇发女怪龙的外皮平滑，缺乏其他恐龙的凹凸不平鳞片，而某些现代大型蜥蜴的外皮也有类似的状况[20]。肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）则表示不同意见，蛇发女怪龙的皮肤痕迹仍可发现小型圆形、六角形鳞片[21]。

分类

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蛇发女怪龙被归类于兽脚亚目暴龙科的阿尔伯塔龙亚科（英语：Albertosaurinae）。蛇发女怪龙的最近亲是年代较晚的阿尔伯塔龙[19]。这两个是阿尔伯塔龙亚科中的唯一已命名物种，不过可能仍存有其他未命名物种[19]。在2005年命名的阿巴拉契亚龙，在更早的研究中是属于阿尔伯塔龙亚科[6]，而后来的研究将牠分类在暴龙科之外，是种原始暴龙超科[22]。主张阿巴拉契亚龙属于阿尔伯塔龙亚科的汤玛斯·霍茨（英语：Thomas Holtz），后来在未公布的研究中支持原始暴龙超科的分类[23]。

暴龙科的另一个亚科是暴龙亚科，当中包括了惧龙、特暴龙及暴龙。与体型巨大的暴龙亚科相比，阿尔伯塔龙亚科的体型较为修长，头颅骨在比例上较小、低矮，而胫骨、跖骨及趾骨都较长[4][19]。

蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙非常类似，因此许多科学家曾将牠们归类于同一属。阿尔伯塔龙是在1905年被叙述、命名，而蛇发女怪龙是在1914年被叙述、命名，若两者属于同一属，阿尔伯塔龙将具有优先权，蛇发女怪龙将成为阿尔伯塔龙的次异名。早在1922年，威廉·狄勒·马修（英语：William Diller Matthew）与巴纳姆·布朗（Barnum Brown）就曾提出蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙可能是相同动物[10]。在1970年，戴尔·罗素（英语：Dale Russell）重新研究暴龙科时，正式将蛇发女怪龙归类于阿尔伯塔龙属的一个种[7]，之后也得到很多学者的支持[24][25]。这种归类使阿尔伯塔龙的地理分布与生存时期扩张。但是霍茨却认为蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙的物种有足够的差异，可确立牠们是独立属[6]。柯里认为蛇发女怪龙、阿尔伯塔龙有足够的差异，如同惧龙、暴龙，若后两者是个别的独立属，蛇发女怪龙与阿尔伯塔龙也可以维持个别的独立属状态。柯尔更提出，在阿拉斯加州、新墨西哥州、与北美其他地点发现的未命名暴龙科化石，有助于解决这些分类争议[4]。

  • 卡尔等人版本，2005年[22]
暴龙科 
 阿尔伯塔龙亚科 
 

阿尔伯塔龙

 
 

蛇发女怪龙*

 
 
 暴龙亚科 
 
void

惧龙

 
 
 void 

特暴龙*

 
 

暴龙

 
 
 
 
 

*备注：卡尔等人认为蛇发女怪龙是阿尔伯塔龙的一个种，而特暴龙是暴龙的一个种。

  • 柯里等人版本，2003年[19]
暴龙科 
 阿尔伯塔龙亚科 
 

阿尔伯塔龙

 
 

蛇发女怪龙

 
 
 暴龙亚科 
void
void

惧龙

 
 
 void 

特暴龙

 
 

分支龙

 
 
 
 
void

矮暴龙

 
 

暴龙

 
 
 
 

以下演化树取自2013年洛文等人的研究：[26]

暴龙科 Tyrannosauridae
 
 

平衡魔龙 Gorgosaurus libratus

 
 

肉食阿尔伯塔龙 Albertosaurus sarcophagus

 
 
暴龙亚科 Tyrannosaurinae
 

恐龙公园组的暴龙科 Dinosaur Park tyrannosaurid

 
 
 

强健惧龙Daspletosaurus torosus

 
 
 

双麦迪逊组（英语：Two Medicine Formation）的暴龙科 Two Medicine tyrannosaurid

 
 
 

科氏怪猎龙Teratophoneus curriei

 
 
 

希氏虐龙 Bistahieversor sealeyi

 
 
 

西南风血王龙 Lythronax argestes

 
 
 

霸王龙 Tyrannosaurus rex

 
 
 

勇士特暴龙 Tarbosaurus bataar

 
 

巨型诸城暴龙 Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

下属物种

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本属包括以下物种：[27]

古生物学

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一只正被蛇发女怪龙攻击的雌性副栉龙

与惧龙的竞争

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在坎潘阶晚期的北美洲恐龙公园层，惧龙与蛇发女怪龙生存于相同时代的相同地区。这是少数两个暴龙科的属共存的例子。在现今的猎食动物中，体型相似的猎食动物因为解剖学、行为或地理的原因，区分成不同的生态位，以限制竞争[28]。有几个研究尝试解释惧龙及蛇发女怪龙的生态位差异。在1970年，戴尔·罗素认为较轻型、数量较多的蛇发女怪龙可能猎食当时繁盛的鸭嘴龙科，而较大型、数量较少的惧龙则专门猎食数量较少、防御较好的角龙类恐龙[7]。但是，在双麦迪逊组发现的一个惧龙标本（编号OTM 200），在其胃部保存了消化过的鸭嘴龙科幼年体化石[29]。暴龙亚科（例如惧龙）有着较高及较宽的口鼻部，比有较低矮口鼻部的阿尔伯塔龙亚科（例如蛇发女怪龙）更为强壮，不过牙齿的强度则差异不大。这显示两者在摄食的技巧或食性都有所不同[30]。在一个尸骨层，则发现三个惧龙、至少五个鸭嘴龙类化石[31]。

其他学者认为牠们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其他的恐龙，牠们的区分似乎与离海岸的距离没有关联，也与海拔高或低无关[28]。但是，纵然生活区域有部分的重叠，蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍，而惧龙则倾向于南方。其他的恐龙亦有类似的地理分布。在坎潘阶，鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于双麦迪逊组与北美洲西南部，而赖氏龙亚科与尖角龙亚科生存于纬度较高的地区。汤玛斯·荷兹指出这个地理分布型式，显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有着同样的生态位倾向。他认为于马斯特里赫特阶末期，暴龙亚科（如暴龙）、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科（如三角龙）广泛分布在北美洲西部，而阿尔伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝，赖氏龙亚科则已很稀少[6]。

 
四种暴龙科恐龙的假设生长曲线，分别为：阿尔伯塔龙(红)、蛇发女怪龙(蓝)、惧龙(绿)、暴龙(黑)。

成长及寿命

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蛇发女怪龙的骨架模型。位于伦敦自然史博物馆

古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。将不同个体的年龄与体型绘为图表，就可得出生长曲线。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼年期，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。艾利克森研究了5个不同体型的蛇发女怪龙标本，他认为在快速成长期间，蛇发女怪龙一年最多可增加110公斤，比暴龙、惧龙的成长速率慢，但接近于阿尔伯塔龙[32]。

蛇发女怪龙的幼年阶段，占了生命周期的一半，快速成长阶段仅有数年[32]。幼年个体的生活方式可能与成年个体不同，并占据成年暴龙科与小型兽脚类恐龙间的空缺生态位。科莫多龙也有类似的生活方式，科莫多龙的幼年个体以昆虫为食，在缓慢地成长为成年个体后，成为岛上的优势掠食动物，可以猎食大型的脊椎动物[6]。目前已发现某些暴龙科可能有不同年龄个体采群体猎食的迹象，例如阿尔伯塔龙，但目前没有蛇发女怪龙的群体猎食证据[31][33]。

病理

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蛇发女怪龙的骨架模型，上有伤口。位于休斯敦自然科学博物馆

平衡蛇发女怪龙正模标本（编号NMC 2120）被发现数个病征、伤口。右边的第三肋骨、第13与第14节腹肋、左腓骨都发现断裂后愈合的迹象。左脚掌第四跖骨的中段与末端有圆形骨疣。右脚掌第三脚趾的第三趾骨变形，其趾爪相当小、形状不规则。研究人员认为，以上三个病征都导因于该蛇发女怪龙与其他恐龙相撞[34]。

另一个蛇发女怪龙标本（编号TMP94.12.602）也带有数个病征、伤口。右腓骨中段有个长10公分的纵向骨折。多个肋骨发现断裂后愈合的迹象。一个腹肋则有骨质流失的骨折现象。脸部则带有因咬合所造成的损伤，证据显示在这只蛇发女怪龙死亡时，这个脸部伤口已经愈合[34]。

另一个标本（编号TMP91.36.500）的面部带有咬伤的伤口，右腓骨则有断裂后愈合的迹象，齿骨也有断裂后愈合的迹象，右脚掌趾骨则有骨肥大迹象。在另一个未分类似鸟龙科的化石，脚趾骨头也带有类似骨肥大迹象。还有一个标本的右腓骨，被发现断裂后愈合的迹象，但愈合状况不完全，留下大块的愈合组织[34]。

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究54个蛇发女怪龙的脚掌骨骼，没有发现压力性骨折的迹象[34][35]。

 
蛇发女怪龙的骨骼模型

古生态学

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目前已发现的蛇发女怪龙化石，都来自于阿尔伯塔省的恐龙公园层[4]。恐龙公园组的年代为坎潘阶中期，介于7650万到7480万年前[36]。在当时，恐龙公园组是个海岸平原，位于西部内陆海道的西岸。拉拉米造山运动使得洛矶山脉隆起，大型河流从西侧的山脉流至东侧的海道，当中的沉积物形成广大的海岸平原[37][38]。恐龙公园组属于副热带气候，季节性与间歇性的降雨有时造成大量的恐龙死亡，形成许多的尸骨层。该地森林冠层似乎主要为针叶树，下层则为蕨类、树蕨、与被子植物[39]。约在7300万年前，西部内陆海道往西海侵，逐渐淹没恐龙公园组。这个新海域名为熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌页岩组（Bearpaw Shale Formation）地层[38]。

恐龙公园组具有大量的脊椎动物化石。当地的河流与河口曾生存者相当多样的鱼类，包含：雀鳝、鲟鱼、鲨鱼、𫚉鱼、与其他鱼类。水生栖息地还生存者以下动物：青蛙、蝾螈、乌龟、鳄鱼、离龙目。天空的飞行动物则包含：神龙翼龙科、新鸟亚纲（例如虚椎鸟），反鸟亚纲的Apatornis生存于地面。哺乳动物包含：多瘤齿兽目、有袋类、真兽类。当地有大量的陆生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龙子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉积层的恐龙化石相当丰富、多样化。群体生存的草食性恐龙有角龙科、鸭嘴龙亚科、赖氏龙亚科；其他的草食性恐龙包含：似鸟龙科、镰刀龙类、厚头龙类、体型较小的鸟脚类、结节龙科、甲龙科。小型的掠食动物有：偷蛋龙类、伤齿龙科、驰龙科；大型的掠食动物则是惧龙、蛇发女怪龙[38]。幼年的暴龙科可能占据者中型掠食动物的生态位[7][6][40]。恐龙公园组发现的一个蜥鸟盗龙齿骨，表面带有年轻暴龙类的齿痕，可能是由当地的蛇发女怪龙所留下[41]。

注释

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  1. ^ 取自希腊神话的戈尔贡，引申为“可怕、吓人”

参考资料

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