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蛇髮女怪龍屬

暴龙科的一属爬行动物

蛇髮女怪龍屬（屬名：Gorgosaurus，發音：/ˌɡɔːrɡəˈsɔːrəs/ GOR-gə-SOR-əs，意為「可怕的蜥蜴」[註 1]，或譯魔龍、魔鬼龍、戈爾岡龍、戈魯貢龍），是獸腳亞目暴龍科恐龍的一屬，生存於上白堊紀的北美洲西部，約7650萬至7500萬年前。化石已在加拿大亞伯達省發現，可能還有美國蒙大拿州。

蛇髮女怪龍屬
化石時期：晚白堊世坎帕階，76.6–75.1 Ma
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加拿大皇家蒂勒爾博物館骨架
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †暴龍科 Tyrannosauridae
亞科： †亞伯達龍亞科 Albertosaurinae
屬： †蛇髮女怪龍屬 Gorgosaurus
Lambe, 1914
模式種
†平衡蛇髮女怪龍
Gorgosaurus libratus
Lambe, 1914
異名
列表
  • ？恐怖恐齒龍 Deinodon horridus
    Cope, 1876
  • ？鐮齒暴風龍 Laelaps falculus
    Cope, 1876
  • ？哈氏暴風龍 Laelaps hazenianus
    Cope, 1876
  • 暴風龍 Laelaps incrassatus
    Cope, 1876
  • 傷龍 Dryptosaurus kenabekides
    Hay, 1899
  • 史坦伯格蛇髮女怪龍 Gorgosaurus sternbergi
    Matthew & Brown, 1923
  • 平衡亞伯達龍 Albertosaurus libratus
    (Lambe, 1914) Russell, 1970

如同其他已知暴龍科，蛇髮女怪龍是雙足、大型的肉食性恐龍，有很多大型、鋒利的牙齒。牠的前肢相當小，具有兩指。蛇髮女怪龍的最近親是亞伯達龍，而與體型更大的暴龍的關係較遠。蛇髮女怪龍與亞伯達龍非常類似，兩者間的差異在於牙齒與顱骨的細微特徵。因此部分科學家主張蛇髮女怪龍是亞伯達龍的一個種，如果屬實，蛇髮女怪龍將成為亞伯達龍的一個次異名。

蛇髮女怪龍生存於西部內陸海道西岸的氾濫平原。蛇髮女怪龍是種頂級掠食動物，位在食物鏈的頂層，可能獵食大型的角龍科及鴨嘴龍科。在一些地區，牠與其他暴龍科共同生存，例如懼龍。雖然這些動物的體型相近，但證據顯示牠們佔據者不同的生態位。

蛇髮女怪龍是在1914年由古生物學家勞倫斯·賴博描述、命名。模式種是平衡蛇髮女怪龍（G. libratus），也是目前唯一的種，過去曾有其他種被歸類於蛇髮女怪龍。目前已發現超過20具蛇髮女怪龍的身體化石，牠們因而成為暴龍科中有最多化石紀錄的恐龍。眾多的化石紀錄，使科學家可以研究蛇髮女怪龍的個體發生學、生長模式、與其他生理學層面。

發現及命名

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平衡蛇髮女怪龍的標本（編號AMNH 5428）
 
斯氏蛇髮女怪龍的模式標本，現在被認為是平衡蛇髮女怪龍的幼年個體

蛇髮女怪龍是在1914年由古生物學家勞倫斯·賴博描述、命名。模式種是平衡蛇髮女怪龍（G. libratus），也是目前唯一的種[1][2]。屬名在古希臘文意為「可怕的蜥蜴」，gorgos（γορργος）意為「可怕的」，saurus（σαυρος）意為「蜥蜴」[3]；而gorgos的詞源來自於希臘神話中的蛇髮女怪戈爾貢，引申為「可怕／嚇人的」，故中文名可譯為魔龍、蛇髮女妖龍或戈爾貢龍。種名意為拉丁文中的「平衡」[2]。

蛇髮女怪龍的正模標本（編號NMC 2120）是個幾乎完整的身體骨骼與頭顱骨，是在1913年由查爾斯·斯騰伯格（英語：Charles M. Sternberg）發現。這個標本也是首次發現完整的暴龍科前肢[1]。斯騰伯格在恐龍公園組發現這個化石，這個標本目前存放在渥太華的加拿大自然博物館[4]。在相同時期，紐約美國自然歷史博物館的挖掘團隊在亞伯達省的紅鹿河（英語：Red Deer River）附近挖出上百具恐龍化石，包含四具完整的蛇髮女怪龍頭骨，其中三具與身體相連接。在1923年，馬修與布郎研究了這些紅鹿河的蛇髮女怪龍標本[5]。

除了這四具標本以外，馬修與布郎還研究了另一件骨骼（編號AMNH 5664）。這個新標本是由斯騰伯格在1917年發現，小於其他標本，頭骨較輕、較低矮，四肢比例較為修長。許多骨頭間的骨縫仍未癒合。馬修與布朗認為這些是暴龍科的幼年個體特徵，但仍將其建立為新種，斯氏蛇髮女怪龍（G. sternbergi）[5]。目前的古動物學家認為斯氏蛇髮女怪龍是模式種平衡蛇髮女怪龍的幼年個體[4][6]。恐龍公園組已經發現20多具蛇髮女怪龍的標本，多由美國與加拿大的各處博物館存放者[4][7]。目前已發現各種年齡層的蛇髮女怪龍化石，使牠們具有暴龍科中最完整的化石紀錄[6][8]。

 
一個蛇髮女怪龍的亞成年體標本，保持者死亡姿態
加拿大皇家蒂勒爾博物館

在1856年，古生物學家約瑟夫·萊迪將發現於美國蒙大拿州的兩顆暴龍科前上頜骨牙齒，命名為恐齒龍；這些牙齒大而粗壯，年代屬於上白堊紀[9]。在1922年，馬修與布朗認為這些牙齒有可能是屬於蛇髮女怪龍，但由於缺乏恐齒龍的身體化石，無法確定兩者是否為同種動物，因此暫時列名為「?Deinodon libratus」[10]。不過，單靠牙齒特徵是很難去分辨不同的暴龍科，故恐齒龍今天仍被認為是疑名[7][8]。蒙大拿州的朱迪斯河組（英語：Judith River Formation）曾發現數具暴龍科骨骼，可能屬於蛇髮女怪龍，但無法確定是否為平衡蛇髮女怪龍，或是否可成立新的種[4]。蒙大拿州的一個標本（編號TCMI 2001.89.1）被發現有數個病徵，例如：受傷後癒合過的後肢、肋骨、脊椎，下頜前端患有骨髓炎，造成明顯的牙齒脫落，以及腦瘤[11][12]。

錯誤歸類種

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在20世紀，曾有數個種曾被錯誤歸類於蛇髮女怪龍。在1946年，查爾斯·惠特尼·吉爾摩將一個發現於蒙大拿州地獄溪組（馬斯垂克階晚期）的小型暴龍科的完整頭骨，命名為蘭斯蛇髮女怪龍（G. lancensis）[13]。在1988年，羅伯特·巴克等人將蘭斯蛇髮女怪龍獨立為新屬，矮暴龍[14]。目前大部份古動物學家認為矮暴龍是個幼年的暴龍個體[6][8]。

在1955年，葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）將兩個發現於蒙古耐梅蓋特組的小型暴龍科化石，分別命名為G. lancinator、G. novojilovi[15]。在1992年，肯尼斯·卡彭特將其中較小的G. novojilovi建立為新屬，馬列夫龍（Maleevosaurus）[16]；大部份後來的古生物學家認為這兩個化石是特暴龍的幼年個體[6][8][17]。

描述

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蛇髮女怪龍與人類的體型比較。
 
蛇髮女怪龍的骨架模型
 
日本幕張展覽館恐龍展「恐竜2009－砂漠の奇跡」展示的蛇髮女怪龍骨架模型

成年的蛇髮女怪龍可達8到9公尺長，體型比特暴龍及暴龍小，接近亞伯達龍與懼龍[6][7]。古動物學家估計成年蛇髮女怪龍的體重達2.4公噸[18]。目前已知最大的頭顱骨有99公分長，略小於懼龍[7]。頭顱骨上的大洞孔可以減低頭部的重量，並提供空間予肌肉附著、容納感覺器官。與懼龍、其他暴龍科相比，蛇髮女怪龍、亞伯達龍的頭顱骨在比例上較長、低矮。口鼻部前端鈍，鼻骨、頂骨的左右兩塊沿者中線癒合、固定，如同其他暴龍科的物種。蛇髮女怪龍的眼窩接近圓形，而其他暴龍科的眼窩較接近橢圓形、鑰匙孔狀。眼睛前方的淚骨有隆突，類似亞伯達龍與懼龍[6]。蛇髮女怪龍的腦殼骨頭形狀，則與亞伯達龍、懼龍不同[4]。

蛇髮女怪龍的前上頜骨有八顆牙齒，橫切面呈D形，緊密地排列，較上頜的其他牙齒為小。在形狀上，上頜骨的最前一顆牙齒類似前上頜骨的牙齒；其餘上頜骨牙齒的橫切面呈橢圓形[6]。蛇髮女怪龍的牙齒共計有：前上頜骨的8顆、上頜骨的26到30顆、齒骨的30到34顆。牙齒的數量接近亞伯達龍與懼龍，但少於暴龍與特暴龍[19]。

與其他暴龍科相比，蛇髮女怪龍與近親的亞伯達龍最為相似。蛇髮女怪龍具有大的頭部，連接至短、S型的頸部。前肢非常小，有兩指，某些標本被發現有第三掌骨，部份獸腳類恐龍也發現類似的痕跡器官。蛇髮女怪龍的後肢則很強壯，有四個腳趾；第一個腳趾最小，屬於後趾，無法接觸地面。就身體與後肢的比例而言，蛇髮女怪龍的後肢比許多獸腳類恐龍長[6]。已知最大的股骨有1.05公尺長。在數個較小的標本中，脛骨長於股骨，這是善奔動物的特徵[7]。在最大的蛇髮女怪龍標本中，脛骨與股骨的長度相近[5]。尾巴長而重，可平衡頭部與胸部的重量，使重心維持在動物的臀部[6]。

在2001年，古生物學家菲力·柯里（英語：Philip J. Currie）宣布在蛇髮女怪龍的正模標本發現了皮膚痕跡。蛇髮女怪龍的外皮平滑，缺乏其他恐龍的凹凸不平鱗片，而某些現代大型蜥蜴的外皮也有類似的狀況[20]。肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）則表示不同意見，蛇髮女怪龍的皮膚痕跡仍可發現小型圓形、六角形鱗片[21]。

分類

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蛇髮女怪龍被歸類於獸腳亞目暴龍科的亞伯達龍亞科（英語：Albertosaurinae）。蛇髮女怪龍的最近親是年代較晚的亞伯達龍[19]。這兩個是亞伯達龍亞科中的唯一已命名物種，不過可能仍存有其他未命名物種[19]。在2005年命名的阿巴拉契亞龍，在更早的研究中是屬於亞伯達龍亞科[6]，而後來的研究將牠分類在暴龍科之外，是種原始暴龍超科[22]。主張阿巴拉契亞龍屬於亞伯達龍亞科的湯瑪斯·霍茨（英語：Thomas Holtz），後來在未公佈的研究中支持原始暴龍超科的分類[23]。

暴龍科的另一個亞科是暴龍亞科，當中包括了懼龍、特暴龍及暴龍。與體型巨大的暴龍亞科相比，亞伯達龍亞科的體型較為修長，頭顱骨在比例上較小、低矮，而脛骨、蹠骨及趾骨都較長[4][19]。

蛇髮女怪龍與亞伯達龍非常類似，因此許多科學家曾將牠們歸類於同一屬。亞伯達龍是在1905年被敘述、命名，而蛇髮女怪龍是在1914年被敘述、命名，若兩者屬於同一屬，亞伯達龍將具有優先權，蛇髮女怪龍將成為亞伯達龍的次異名。早在1922年，威廉·狄勒·馬修（英語：William Diller Matthew）與巴納姆·布朗（Barnum Brown）就曾提出蛇髮女怪龍與亞伯達龍可能是相同動物[10]。在1970年，戴爾·羅素（英語：Dale Russell）重新研究暴龍科時，正式將蛇髮女怪龍歸類於亞伯達龍屬的一個種[7]，之後也得到很多學者的支持[24][25]。這種歸類使亞伯達龍的地理分布與生存時期擴張。但是霍茨卻認為蛇髮女怪龍與亞伯達龍的物種有足夠的差異，可確立牠們是獨立屬[6]。柯里認為蛇髮女怪龍、亞伯達龍有足夠的差異，如同懼龍、暴龍，若後兩者是個別的獨立屬，蛇髮女怪龍與亞伯達龍也可以維持個別的獨立屬狀態。柯爾更提出，在阿拉斯加州、新墨西哥州、與北美其他地點發現的未命名暴龍科化石，有助於解決這些分類爭議[4]。

  • 卡爾等人版本，2005年[22]
暴龍科 
 亞伯達龍亞科 
 

亞伯達龍

 
 

蛇髮女怪龍*

 
 
 暴龍亞科 
 
void

懼龍

 
 
 void 

特暴龍*

 
 

暴龍

 
 
 
 
 

*備註：卡爾等人認為蛇髮女怪龍是亞伯達龍的一個種，而特暴龍是暴龍的一個種。

  • 柯里等人版本，2003年[19]
暴龍科 
 亞伯達龍亞科 
 

亞伯達龍

 
 

蛇髮女怪龍

 
 
 暴龍亞科 
void
void

懼龍

 
 
 void 

特暴龍

 
 

分支龍

 
 
 
 
void

矮暴龍

 
 

暴龍

 
 
 
 

以下演化樹取自2013年洛文等人的研究：[26]

暴龍科 Tyrannosauridae
 
 

平衡魔龍 Gorgosaurus libratus

 
 

肉食亞伯達龍 Albertosaurus sarcophagus

 
 
暴龍亞科 Tyrannosaurinae
 

恐龍公園組的暴龍科 Dinosaur Park tyrannosaurid

 
 
 

強健懼龍Daspletosaurus torosus

 
 
 

雙麥迪遜組（英語：Two Medicine Formation）的暴龍科 Two Medicine tyrannosaurid

 
 
 

科氏怪獵龍Teratophoneus curriei

 
 
 

希氏虐龍 Bistahieversor sealeyi

 
 
 

西南風血王龍 Lythronax argestes

 
 
 

霸王龍 Tyrannosaurus rex

 
 
 

勇士特暴龍 Tarbosaurus bataar

 
 

巨型諸城暴龍 Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

下屬物種

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本屬包括以下物種：[27]

古生物學

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一隻正被蛇髮女怪龍攻擊的雌性副櫛龍

與懼龍的競爭

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在坎潘階晚期的北美洲恐龍公園層，懼龍與蛇髮女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因，區分成不同的生態位，以限制競爭[28]。有幾個研究嘗試解釋懼龍及蛇髮女怪龍的生態位差異。在1970年，戴爾·羅素認為較輕型、數量較多的蛇髮女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科，而較大型、數量較少的懼龍則專門獵食數量較少、防禦較好的角龍類恐龍[7]。但是，在雙麥迪遜組發現的一個懼龍標本（編號OTM 200），在其胃部保存了消化過的鴨嘴龍科幼年體化石[29]。暴龍亞科（例如懼龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低矮口鼻部的亞伯達龍亞科（例如蛇髮女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同[30]。在一個屍骨層，則發現三個懼龍、至少五個鴨嘴龍類化石[31]。

其他學者認為牠們之間的競爭受到地理區分的限制。不像其他的恐龍，牠們的區分似乎與離海岸的距離沒有關聯，也與海拔高或低無關[28]。但是，縱然生活區域有部份的重疊，蛇髮女怪龍似乎在北方較為普遍，而懼龍則傾向於南方。其他的恐龍亦有類似的地理分佈。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛於雙麥迪遜組與北美洲西南部，而賴氏龍亞科與尖角龍亞科生存於緯度較高的地區。湯瑪斯·荷茲指出這個地理分佈型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態位傾向。他認為於馬斯垂克階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分佈在北美洲西部，而亞伯達龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少[6]。

 
四種暴龍科恐龍的假設生長曲線，分別為：亞伯達龍(紅)、蛇髮女怪龍(藍)、懼龍(綠)、暴龍(黑)。

成長及壽命

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蛇髮女怪龍的骨架模型。位於倫敦自然史博物館

古生物學家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪為圖表，就可得出生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼年期，會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結，成年後的生長率會減慢。艾利克森研究了5個不同體型的蛇髮女怪龍標本，他認為在快速成長期間，蛇髮女怪龍一年最多可增加110公斤，比暴龍、懼龍的成長速率慢，但接近於亞伯達龍[32]。

蛇髮女怪龍的幼年階段，佔了生命週期的一半，快速成長階段僅有數年[32]。幼年個體的生活方式可能與成年個體不同，並佔據成年暴龍科與小型獸腳類恐龍間的空缺生態位。科莫多龍也有類似的生活方式，科莫多龍的幼年個體以昆蟲為食，在緩慢地成長為成年個體後，成為島上的優勢掠食動物，可以獵食大型的脊椎動物[6]。目前已發現某些暴龍科可能有不同年齡個體採群體獵食的跡象，例如亞伯達龍，但目前沒有蛇髮女怪龍的群體獵食證據[31][33]。

病理

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蛇髮女怪龍的骨架模型，上有傷口。位於休士頓自然科學博物館

平衡蛇髮女怪龍正模標本（編號NMC 2120）被發現數個病徵、傷口。右邊的第三肋骨、第13與第14節腹肋、左腓骨都發現斷裂後癒合的跡象。左腳掌第四蹠骨的中段與末端有圓形骨疣。右腳掌第三腳趾的第三趾骨變形，其趾爪相當小、形狀不規則。研究人員認為，以上三個病徵都導因於該蛇髮女怪龍與其他恐龍相撞[34]。

另一個蛇髮女怪龍標本（編號TMP94.12.602）也帶有數個病徵、傷口。右腓骨中段有個長10公分的縱向骨折。多個肋骨發現斷裂後癒合的跡象。一個腹肋則有骨質流失的骨折現象。臉部則帶有因咬合所造成的損傷，證據顯示在這隻蛇髮女怪龍死亡時，這個臉部傷口已經癒合[34]。

另一個標本（編號TMP91.36.500）的面部帶有咬傷的傷口，右腓骨則有斷裂後癒合的跡象，齒骨也有斷裂後癒合的跡象，右腳掌趾骨則有骨肥大跡象。在另一個未分類似鳥龍科的化石，腳趾骨頭也帶有類似骨肥大跡象。還有一個標本的右腓骨，被發現斷裂後癒合的跡象，但癒合狀況不完全，留下大塊的癒合組織[34]。

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究54個蛇髮女怪龍的腳掌骨骼，沒有發現壓力性骨折的跡象[34][35]。

 
蛇髮女怪龍的骨骼模型

古生態學

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目前已發現的蛇髮女怪龍化石，都來自於亞伯達省的恐龍公園層[4]。恐龍公園組的年代為坎潘階中期，介於7650萬到7480萬年前[36]。在當時，恐龍公園組是個海岸平原，位於西部內陸海道的西岸。拉拉米造山運動使得洛磯山脈隆起，大型河流從西側的山脈流至東側的海道，當中的沉積物形成廣大的海岸平原[37][38]。恐龍公園組屬於副熱帶氣候，季節性與間歇性的降雨有時造成大量的恐龍死亡，形成許多的屍骨層。該地森林冠層似乎主要為針葉樹，下層則為蕨類、樹蕨、與被子植物[39]。約在7300萬年前，西部內陸海道往西海侵，逐漸淹沒恐龍公園組。這個新海域名為熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌頁岩組（Bearpaw Shale Formation）地層[38]。

恐龍公園組具有大量的脊椎動物化石。當地的河流與河口曾生存者相當多樣的魚類，包含：雀鱔、鱘魚、鯊魚、魟魚、與其他魚類。水生棲息地還生存者以下動物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚、離龍目。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科、新鳥亞綱（例如虛椎鳥），反鳥亞綱的Apatornis生存於地面。哺乳動物包含：多瘤齒獸目、有袋類、真獸類。當地有大量的陸生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龍子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、鴨嘴龍亞科、賴氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥龍科、鐮刀龍類、厚頭龍類、體型較小的鳥腳類、結節龍科、甲龍科。小型的掠食動物有：偷蛋龍類、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動物則是懼龍、蛇髮女怪龍[38]。幼年的暴龍科可能佔據者中型掠食動物的生態位[7][6][40]。恐龍公園組發現的一個蜥鳥盜龍齒骨，表面帶有年輕暴龍類的齒痕，可能是由當地的蛇髮女怪龍所留下[41]。

註釋

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  1. ^ 取自希臘神話的戈爾貢，引申為「可怕、嚇人」

參考資料

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