三磷酸腺苷
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三磷酸腺苷（英語：adenosine triphosphate、縮寫：ATP）；也稱作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸、腺嘌呤三磷酸核糖核苷酸，在生物化學中是一種核苷酸，作為細胞內能量傳遞的「能量貨幣」，儲存和傳遞化學能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的鳥嘌呤二核苷酸，在DNA進行轉錄時可做為替補。
| 三磷酸腺苷 (ATP) | |
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| IUPAC名 [[(2R,3S,4R,5R)-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl] phosphono hydrogen phosphate[1] | |
| 識別 | |
| CAS號 | 56-65-5 
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| PubChem | 5957 |
| ChemSpider | 5742 |
| SMILES |
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| InChI |
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| InChIKey | ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUBG |
| ChEBI | 15422 |
| DrugBank | DB00171 |
| KEGG | C00002 |
| IUPHAR配體 | 1713 |
| 性質 | |
| 化學式 | C10H16N5O13P3 |
| 莫耳質量 | 507.18 g·mol−1 |
| 密度 | 1.04 g/cm3（二鈉鹽） |
| 熔點 | 187 °C（二鈉鹽）分解 |
| pKa | 6.5 |
| 若非註明，所有數據均出自標準狀態（25 ℃，100 kPa）下。 | |
化學性質
編輯ATP由腺苷和三個磷酸基所組成，化學式C10H16N5O13P3，結構簡式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H，分子量507.184。三個磷酸基團從腺苷開始被編爲α、β和γ磷酸基。ATP的化學名稱爲5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤，或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。
ATP在非緩衝水溶液中不穩定，會水解為ADP和磷酸。這是因為ATP分子中的P-O-P鍵比形成的磷酸鍵能小，且產生了產物間和水間的氫鍵釋放能量，使得反應放熱而自發進行。在ATP與ADP的水溶液的化學平衡中，ATP最終會幾乎完全轉化為ADP。在達到平衡以前，發生該水解反應整個系統吉布斯能變化量小於零，這意味著該體系可以對外界做非體積功。事實上，活細胞會通過呼吸作用維持ATP的濃度在ADP的五倍左右。在這種條件下，ATP水解提供的能量足以供其合成代謝所需。[2][3]
生物合成
編輯在細胞中ATP的莫耳濃度通常是1-10mM。[4] ATP可通過多種細胞途徑產生。最典型的如在粒線體中通過氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成，或者在植物的葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源爲葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在細胞質基質中產生2分子丙酮酸同時產生2分子ATP，最終在粒線體中通過三羧酸循環（或稱檸檬酸循環）產生最多32分子ATP。脂肪酸氧化分解進入檸檬酸循環，長鏈脫除也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP，一般為108個ATP(軟脂酸)。
糖解途徑
編輯在糖解途徑（Glycolytic Pathway）中，一個葡萄糖分子被分解，反應過程中生成兩個ATP分子，反應式為：
- C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
兩分子ATP其實是淨產出量，實際上糖酵解作用能令一分子葡萄糖產出四分子ATP，但在此之前葡萄糖還需要消耗兩分子的ATP。
三羧檸檬酸循環途徑(又名"檸檬酸循環")
編輯
在粒線體中，丙酮酸被氧化為乙醯輔酶A，經精確控制的「燃燒」會產生總和為兩個ATP分子的能量。 三羧酸循環（檸檬酸循環）全部反映的總和可表示為：
- Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
β-氧化
編輯脂肪酸也可以由β-氧化分解為乙醯輔酶A，一樣進入檸檬酸循環產生能量。每個β-氧化的循環還為乙酸長鏈脫去兩個碳原子並製造各一個NADH和FADH2分子，也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP，因為脂肪酸氧化可以重複多次，能量產量更大。
無氧分解
編輯無氧分解或稱發酵是和糖酵解有些相似的過程。這個過程需要在沒有氧氣作為電子受體時產生能量。在大部分真核生物體內，葡萄糖同時被作為能量儲存單位和電子供體。從葡萄糖分解為乳酸的方程式為：
- C6H12O6 2CH3CH(OH)COOH + 2 ATP
ATP循環
編輯人體每天的能量需要水解100-150莫耳的ATP，即相當於50至75千克這麼多。這意味著人一天將要分解掉相當於他體重的ATP。但人體中ATP的總量只有大約0.1莫耳（51克左右），所以每個ATP分子每天要被重複利用1000-1500次。ATP不能被儲存，因為ATP在合成後必須於短時間內被消耗。[5]
ATP檢測
編輯由於所有存活的生物（包括微生物）體內都含ATP，而其含量幾乎十分穩定，所以於環境中採集標本並計量ATP含量，可以間接反映環境中微生物的數量。這對於餐飲業、食品製造及加工業（如奶製品廠）、醫療業等對微生物控制比較著緊的行業，ATP測量提供了一個十分便利方案。[6] ATP估量只要數分鐘就可完成，相反，傳統的細菌培養測試動輒要2至4天才完成，屆時受污染產品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系統的危害分析重要管制點 (HACCP)體系都建議使用這即時評估方法。
其它三磷酸苷
編輯活細胞中也有其他的高能三磷酸鹽如三磷酸鳥苷。能量可以在這些三磷酸鹽和ATP中由磷酸激酶催化反應之類的反應轉移：當磷酸鍵被水解的時候能量就會被釋放。這種能量可以被多種酶、肌動蛋白和運輸蛋白用於細胞的活動。水解還會生成自由的磷酸鹽和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被進一步水解為另一個磷酸離子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解為一磷酸腺苷和焦磷酸鹽，這個反應在水溶液中是高效的不可逆反應。
ADP與GTP的反應
編輯參見
編輯核糖核苷酸
編輯 單磷酸腺苷 AMP |
 二磷酸腺苷 ADP |
 三磷酸腺苷 ATP |
 單磷酸鳥苷 GMP |
 二磷酸鳥苷 GDP |
 三磷酸鳥苷 GTP |
 單磷酸胸苷 TMP |
 二磷酸胸苷 TDP |
 三磷酸胸苷 TTP |
 單磷酸尿苷 UMP |
 二磷酸尿苷 UDP |
 三磷酸尿苷 UTP |
 單磷酸胞苷 CMP |
 二磷酸胞苷 CDP |
 三磷酸胞苷 CTP |
去氧核糖核苷酸
編輯 單磷酸去氧腺苷 dAMP |
 二磷酸去氧腺苷 dADP |
 三磷酸去氧腺苷 dATP |
 單磷酸去氧鳥苷 dGMP |
 二磷酸去氧鳥苷 dGDP |
 三磷酸去氧鳥苷 dGTP |
 單磷酸去氧胸苷 dTMP |
 二磷酸去氧胸苷 dTDP |
 三磷酸去氧胸苷 dTTP |
 單磷酸去氧尿苷 dUMP |
 二磷酸去氧尿苷 dUDP |
 三磷酸去氧尿苷 dUTP |
 單磷酸去氧胞苷 dCMP |
 二磷酸去氧胞苷 dCDP |
 三磷酸去氧胞苷 dCTP |
參考資料
編輯- ^ 存档副本. [2018-01-06]. （原始內容存檔於2018-01-06）.
- ^ Ferguson, S. J.; Nicholls, David; Ferguson, Stuart. Bioenergetics 3 3rd. San Diego: Academic. 2002. ISBN 0-12-518121-3.
- ^ 林海斌. 是断键释能？还是水解释能？——ATP的能量来源. 《化學教學》. 2009年1月: 74–76.
- ^ Beis I.，和Newsholme E.A.，（1975）。
- ^ Fuhrman B P; Zimmerman J J. Pediatric Critical Care (Fourth Edition). Elsevier Health Sciences. 2011: 1061.
- ^ 存档副本. [2014-01-14]. （原始內容存檔於2014-01-15）.
