三磷酸腺苷
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三磷酸腺苷(英語:adenosine triphosphate、縮寫:ATP);也称作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸、腺嘌呤三磷酸核糖核苷酸,在生物化學中是一种核苷酸,作为細胞内能量传递的“能量貨幣”,储存和传递化学能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的鳥嘌呤二核苷酸,在DNA進行轉錄時可做為替補。
三磷酸腺苷 (ATP) | |
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IUPAC名 [[(2R,3S,4R,5R)-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl] phosphono hydrogen phosphate[1] | |
识别 | |
CAS号 | 56-65-5 |
PubChem | 5957 |
ChemSpider | 5742 |
SMILES |
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InChI |
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InChIKey | ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUBG |
ChEBI | 15422 |
DrugBank | DB00171 |
KEGG | C00002 |
IUPHAR配体 | 1713 |
性质 | |
化学式 | C10H16N5O13P3 |
摩尔质量 | 507.18 g·mol−1 |
密度 | 1.04 g/cm3(二钠盐) |
熔点 | 187 °C(二钠盐)分解 |
pKa | 6.5 |
若非注明,所有数据均出自标准状态(25 ℃,100 kPa)下。 |
化學性質
编辑ATP由腺苷和三個磷酸基所組成,化學式C10H16N5O13P3,結構簡式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H,分子量507.184。三個磷酸基團從腺苷開始被編爲α、β和γ磷酸基。ATP的化學名稱爲5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤,或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。
ATP在非缓冲水溶液中不稳定,会水解为ADP和磷酸。这是因为ATP分子中的P-O-P键比形成的磷酸键能小,且产生了产物间和水间的氢键释放能量,使得反应放热而自发进行。在ATP与ADP的水溶液的化学平衡中,ATP最终会几乎完全转化为ADP。在达到平衡以前,发生该水解反应整个系统吉布斯能变化量小于零,这意味着该体系可以对外界做非体积功。事实上,活细胞会通过呼吸作用维持ATP的浓度在ADP的五倍左右。在这种条件下,ATP水解提供的能量足以供其合成代谢所需。[2][3]
生物合成
编辑在细胞中ATP的摩尔濃度通常是1-10mM。[4] ATP可通過多種細胞途徑產生。最典型的如在粒線體中通過氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成,或者在植物的葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源爲葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在细胞质基质中產生2分子丙酮酸同時產生2分子ATP,最終在粒線體中通過三羧酸循環(或称柠檬酸循环)產生最多32分子ATP。脂肪酸氧化分解進入柠檬酸循环,长链脱除也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP,一般為108個ATP(软脂酸)。
糖解途径
编辑在糖解途径(Glycolytic Pathway)中,一个葡萄糖分子被分解,反应过程中生成两个ATP分子,反应式为:
- C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
两分子ATP其实是净产出量,实际上糖酵解作用能令一分子葡萄糖产出四分子ATP,但在此之前葡萄糖还需要消耗两分子的ATP。
三羧檸檬酸循环途径(又名"檸檬酸循環")
编辑在线粒体中,丙酮酸被氧化为乙酰辅酶A,经精确控制的“燃烧”会产生总和为两个ATP分子的能量。 三羧酸循环(檸檬酸循環)全部反映的总和可表示为:
- Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
β-氧化
编辑脂肪酸也可以由β-氧化分解为乙酰辅酶A,一樣進入柠檬酸循环產生能量。每个β-氧化的循环還为乙酸长链脱去两个碳原子并制造各一个NADH和FADH2分子,也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP,因為脂肪酸氧化可以重複多次,能量產量更大。
无氧分解
编辑无氧分解或称发酵是和糖酵解有些相似的过程。这个过程需要在没有氧氣作为电子受体时产生能量。在大部分真核生物体内,葡萄糖同时被作为能量储存单位和电子供体。从葡萄糖分解为乳酸的方程式为:
- C6H12O6 2CH3CH(OH)COOH + 2 ATP
ATP循环
编辑人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP,即相当于50至75千克這麼多。这意味着人一天将要分解掉相当于他体重的ATP。但人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔(51克左右),所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。ATP不能被储存,因为ATP在合成后必须于短时间内被消耗。[5]
ATP檢測
编辑由於所有存活的生物(包括微生物)體內都含ATP,而其含量幾乎十分穩定,所以於環境中採集標本並計量ATP含量,可以間接反映環境中微生物的數量。這對於餐飲業、食品製造及加工業(如奶制品廠)、醫療業等對微生物控制比較着緊的行業,ATP測量提供了一個十分便利方案。[6] ATP估量只要數分鐘就可完成,相反,傳統的細菌培養測試動輒要2至4天才完成,屆時受污染產品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系統的危害分析重要管制點 (HACCP)體系都建議使用這即時評估方法。
其它三磷酸苷
编辑活细胞中也有其他的高能三磷酸盐如三磷酸鸟苷。能量可以在这些三磷酸盐和ATP中由磷酸激酶催化反应之类的反应转移:当磷酸键被水解的时候能量就会被释放。这种能量可以被多种酶、肌动蛋白和运输蛋白用于细胞的活动。水解还会生成自由的磷酸盐和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被进一步水解为另一个磷酸离子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解为一磷酸腺苷和焦磷酸盐,这个反应在水溶液中是高效的不可逆反应。
ADP與GTP的反應
编辑參見
编辑核糖核苷酸
编辑 單磷酸腺苷 AMP |
二磷酸腺苷 ADP |
三磷酸腺苷 ATP |
單磷酸鳥苷 GMP |
二磷酸鳥苷 GDP |
三磷酸鳥苷 GTP |
單磷酸胸苷 TMP |
二磷酸胸苷 TDP |
三磷酸胸苷 TTP |
单磷酸尿苷 UMP |
二磷酸尿苷 UDP |
三磷酸尿苷 UTP |
單磷酸胞苷 CMP |
二磷酸胞苷 CDP |
三磷酸胞苷 CTP |
去氧核糖核苷酸
编辑 單磷酸去氧腺苷 dAMP |
二磷酸去氧腺苷 dADP |
三磷酸去氧腺苷 dATP |
單磷酸去氧鳥苷 dGMP |
二磷酸去氧鳥苷 dGDP |
三磷酸去氧鳥苷 dGTP |
單磷酸去氧胸苷 dTMP |
二磷酸去氧胸苷 dTDP |
三磷酸去氧胸苷 dTTP |
單磷酸去氧尿苷 dUMP |
二磷酸去氧尿苷 dUDP |
三磷酸去氧尿苷 dUTP |
單磷酸去氧胞苷 dCMP |
二磷酸去氧胞苷 dCDP |
三磷酸去氧胞苷 dCTP |
參考資料
编辑- ^ 存档副本. [2018-01-06]. (原始内容存档于2018-01-06).
- ^ Ferguson, S. J.; Nicholls, David; Ferguson, Stuart. Bioenergetics 3 3rd. San Diego: Academic. 2002. ISBN 0-12-518121-3.
- ^ 林海斌. 是断键释能?还是水解释能?——ATP的能量来源. 《化学教学》. 2009年1月: 74–76.
- ^ Beis I.,和Newsholme E.A.,(1975)。
- ^ Fuhrman B P; Zimmerman J J. Pediatric Critical Care (Fourth Edition). Elsevier Health Sciences. 2011: 1061.
- ^ 存档副本. [2014-01-14]. (原始内容存档于2014-01-15).